Лист дерева. Строение, функции и виды листьев

Строение листовой пластинки. Показаны палисадная (сверху, плотно упакованные клетки) и губчатая (снизу, рыхло расположенные клетки) части мезофилла, расположенные между верхним и нижним эпидермальными слоями

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

• Эпиде́рмис - слой клеток , которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
• Мезофи́лл , или паренхи́ма - внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию - фотосинтез.
• Сеть жи́лок , образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды , растворённых солей , сахаров и механических элементов.
• У́стьица - специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен .

Эпидермис

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными , то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания . На месте опавшего листа на веточке образуется рубец - листовой след . В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы .

Жилки

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы - ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы - ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа .

Морфология листа

Хвоя ели канадской (Picea glauca )

Основные типы листьев

• Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники .
• Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
• Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
• Плауновидные (Lycopodiophyta ) имеют микрофилловые листья.
• Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи : 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30" - угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

• Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
• 120° (или 1/3): три листа в обороте
• 144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
• 135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

• Очерёдное (последовательное) - листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
• Супроти́вное - листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
• Муто́вчатое - листья располагаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
• Розе́точное - листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).

Стороны листа

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиа́льная сторона (от лат. ab - «от» и лат. axis - «ось») - сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия - спинная сторона , дорзальная сторона .

Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad - «к» и лат. axis - «ось»). Другие названия - брюшная сторона , вентральная сторона .

В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона - это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная - верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

Разделение листовых пластинок

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

• Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
• Сложный лист состоит из нескольких листочков , расположенных на общем черешке (который называется рахис ). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек , или вторичный черешок ). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые .
  • У пальчатых (или лапчатых ) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis ) и конский каштан (Aesculus ).
  • У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми , с верхушечной листовой пластинкой (пример - ясень , Fraxinus ); и парноперистыми , без верхушечной пластинки (пример - красное дерево , Swietenia ).
  • У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример - альбиция , Albizzia ).
  • У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример - клевер , Trifolium ; бобовник, Laburnum )
  • Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример - некоторые рябины , Sorbus ).

Характеристики черешков

Черешковые листья имеют черешок - стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример - Клейтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata ). У некоторых видов акации , например у вида Acacia koa , черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки - такие черешки называют филло́дии . На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и нет.

Характеристики прилистника

Прили́стник , присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).

Прилистники могут быть:

• свободные
• сросшиеся - слитые с основанием черешка
• раструбовидные - в виде раструба (пример - ревень , Rheum )
• опоясывающие основание черешка
• межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
• межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем

Жилкование

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

• Сетчатое - локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
  • Перисто-нервное жилкование - лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример - яблоня (Malus ).
  • Радиальное - лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример - краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus ).
  • Пальчатое - несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример - клён (Acer ).
• Параллельное - жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae ).
• Дихотомическое - доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo ) и некоторых папоротников.

Терминология листа

Терминология описания листа

Листья с разными формами. По часовой стрелке с правого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непарноперистый (в центре), перисторассечённый, лопастной, овальный с цельнокрайным краем

Форма листа

• Игольчатая: тонкая и острая
• Заострённая: клиновидная с длинной вершиной
• Двоякоперистая: каждый листик перистый
• Серцевидная: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
• Клинообразная: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
• Дельтовидная: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
• Пальчатая: лист разделён на пальцевидные лопасти
• Овальная: лист овальный, с коротким концом
• Серповидная: в виде серпа
• Веерообразная: полукруглая, или в виде веера
• Стреловидная: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
• Ланцетная: лист длинный, широкий посередине
• Линейная: лист длинный и очень узкий
• Лопастная: с несколькими лопастями
• Обратносердцевидная: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
• Обратноланцетовидная: верхняя часть шире, чем нижняя
• Обратнояйцевидная: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
• Округлая: круглой формы
• Овальная: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
• Дланевидная: разделённая на много лопастей
• Щитовидная: лист закруглённый, стебель крепится снизу
• Перистая: два ряда листиков
  • Непарноперистая: лист перистый с верхушечным листиком
  • Парноперистая: лист перистый без верхушечного листика
• Перисторассечённая: лист рассечённый, но не до середины
• Почковидная: лист в форме почки
• Ромбовидная: лист в форме ромба
• Лопатовидная: лист в виде лопаты
• Копьевидная: острая, с колючками
• Шиловидная: в виде шила
• Тройчатая: лист разделён на три листочка
• Триждыперистая: каждый листочек в свою очередь делится на три
• Однолопастная: с одним листиком

Край листа

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

• Цельнокрайный - с гладким краем, без зубцов
• Реснитчатый - с бахромой по краям
• Зубчатый - с зубчиками, как у каштана . Шаг зубчика может быть большой и маленький
  • Округлозубчатый - с волнообразными зубцами, как у бука .
  • Мелкозубчатый - с мелкими зубчиками
• Лопастной - изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих

Выполняющий функцию фотосинтеза, газообмена и транспирации. Помимо основных функций в листе растений происходит отложение запасных питательных веществ, он может быть органом вегетативного размножении т. д.

Листья у цветковых растений образуются из меристемы конуса нарастания побега. Зачатки листьев возникают на некотором расстоянии от апекса побега, образуя на поверхности выступы в виде бугорков и валиков. По мере их роста они приобретают плоскую форму и дорзовентральное (с выраженными спинной и брюшной стороной) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов - стебля и .

Дорзовентральное строение листа определяется тем, что лист имеет верхнюю и нижнюю стороны, резко различающиеся по анатомическому строению, по характеру жилок, по опушению и т. д. Верхнюю сторону листа растений называют внутренней (или брюшной), а нижнюю - наружной (или спинной).

Листья растений имеют ограниченный рост, поскольку быстро теряют способность к верхушечному нарастанию. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.

Листья растений располагаются на стебле в определенном порядке. Порядок размещения листьев на стебле отражает симметрию в структуре побега. Различают три типа размещения листьев: очередное, или спиральное, супротивное и мутовчатое.

Очередное листорасположение - это расположение листьев по спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист.

При супротивном листорасположении листья растений сидят на каждом узле попарно, один против другого.

При мутовчатом листорасположении на одном узле размещается три листа и более.

Обычно листья размещаются на растении так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой мозаики.

Типичный лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Если основание листа расширяется, охватывая стебель, образуется влагалище, в образовании которого может участвовать и черешок. Лист, соединенный со стеблем основанием черешка, называют черешковым, а соединенный с ним основанием листовой пластинки - сидячим. У влагалищных листьев основание охватывает расположенное выше междоузлие полностью или частично на большем или меньшем протяжении.

У некоторых видов растений (представители семейства Мотыльковых, Розоцветных и др.) у основания листа возникают парные боковые выросты - прилистники, защищающие лист на ранних стадиях его развития. Их размеры и форма различны. Прилистники существуют в течение всей жизни листа или опадают после развертывания листа на побеге.

Такие особенности листа, как его плоская форма, дорзовентральность, ограниченный рост, полностью относятся к его основной части - пластинке, которая и выполняет основные функции листа.

Формы листовой пластинки разнообразны. Они определяются соотношением ее длины и ширины и положением наиболее широкой ее части. Пластинки бывают округлые, овальные, продолговатые, яйцевидные, обратнояйцевидные, широкояйцевидные, обратноширокояйцевидные, линейные. По очертанию, форме, консистенции выделяют листья чешуйчатые, игловидные, щетинистые, мечевидные, тесьмовидные, щитовидные и др. При морфологическом описании листьев учитываются особенности основания верхушки и края пластинки.

Основание листа растений может быть клиновидным, округлым, сердцевидным, неравнобоким, срезанным, суженным, стреловидным и копьевидным. Верхушка листа бывает тупой, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой.

Край листа имеет вырезки разной глубины. В тех случаях, если они не заходят глубже 1/4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а край его - изрезанным. Край может быть волнистым, выемчатым, городчатым, зубчатым, пальчатым, двоякопильчатым и др.

Листья растений, у которых вырезы края глубже 1/4 полупластинки, называют расчлененными. Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым. Если вырезы не глубже 1/2 ширины полупластинки, листья считаются лопастными, если они глубже 1/2 ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки,- раздельными. Если они доходят до средней жилки или до основания пластинки - рассечёнными.

Выступающие части у лопастных листьев называют лопастями, у раздельных - долями, у рассечённых - сегментами. Перисторассечённые листья с узкими параллельными сегментами называют гребневидными; листья перистораздельные или перисторассечённые с треугольными долями или сегментами, имеющими расширенное основание, - струговидными, перистораздельные крупные листья с конечной долей и более мелкими боковыми долями - лировидными.

Листья растений бывают простые и сложные. Простой лист имеет черешок и одну пластинку и отпадает целиком. Лист, состоящий из нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет небольшой черешок, называемый черешочком, считается сложным. В сложном листе листовые пластинки обычно опадают независимо одна от другой. Листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т. д.

В листовой пластинке имеется сильно разветвленная система проводящих пучков, называемых жилками, совокупность их определяет жилкование листа. Жилкование бывает открытым и закрытым. При открытом жилковании жилки оканчиваются возле краев листовой пластинки, не соединяясь между собой. По характеру ветвления жилок такое жилкование называется дихотомическим или веерным. При закрытом жилковании жилки многократно соединяются между собой и образуют сетчатое жилкование. Сетчатое жилкование называют перистым, когда от средней жилки в стороны отходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся жилки. При пальчатом жилковании в основании листовой пластинки лучеобразно расходятся более или менее одинаковые жилки. Двудольным растениям свойственно сетчатое жилкование, однодольным растениям - параллельное и дуговидное жилкование.

Видоизменения листа - колючки, усики, филлодии. Это видоизменения целого листа или его частей, причем некоторые из этих видоизменений (колючки, усики) могут быть побегового происхождения, что было отмечено при рассмотрении метаморфоза побега.

Филлодий - метаморфизованный лист, у которого не развиваются листовые пластинки, а функцию фотосинтеза выполняет разрастающийся уплощенный черешок. Листовые колючки недолговечны. Для определения происхождения усиков обращают внимание на их расположение на побеге.

Анатомия листа

В тканях листовой пластинки происходит процесс фотосинтеза. Лист осуществляет также испарение (транспирацию) и газообмен с окружающей средой.

В связи с основными функциями листа в нем хорошо развиты две : ассимиляционная, в которой протекает процесс фотосинтеза, и покровная, регулирующая испарение воды и газообмен. В листе еще есть ткани, осуществляющие другие функции: проводящие ткани (функции подведения почвенных растворов и оттока продуктов ассимиляции) и механические ткани, придающие листу прочность.

Расположение в листе, степень их развития, иные особенности их клеток сильно варьируются, что обусловлено как наследственными факторами, так и условиями обитания растений.

Обычно лист с верхней и нижней стороны покрыт однослойной эпидермой. Под верхней эпидермой расположен столбчатый, или палисадный, мезофилл, состоящий из одного ряда клеток. Эти клетки удлиненной формы лежат очень плотно, в них содержится много хлоропластов, и фотосинтез в основном происходит в столбчатом мезофилле. Под столбчатым мезофиллом расположен губчатый. Клетки губчатой паренхимы неправильной формы, между ними образуется система крупных межклетников, заполненных воздухом. В клетках губчатой ткани содержится значительно меньше хлоропластов, чем в столбчатой. В некоторых паренхимных клетках губчатого мезофилла имеются друзы оксалата кальция и крупные механические опорные клетки - склереиды. За губчатым мезофиллом идет нижний эпидермис с устьицами. От того, насколько широко открыты устьица, зависит газообмен - обмен кислородом, диоксидом углерода и другими газами, а также водяными парами между внутренней частью листа и окружающим лист воздухом.

В состав проводящего пучка в листе, как и в других органах растений, входят ксилема, флоэма, склеренхима. В основном пучки разветвлены в одной плоскости. Они закрытые, коллатерального типа, причем ксилема в пучке обращена к верхней стороне листа, а флоэма - к нижней.

Лист — чрезвычайно важный орган растения. Лист — часть побега. Основными функциями его являются фотосинтез и транспирация. Лист характеризуется высокой морфологической пластичностью, разнообразием форм и большими приспособительными возможностями. Основание листа может расширяться в виде косых листовидных образований — прилистников с каждой стороны листа. В некоторых случаях они настолько велики, что играют определённую роль в фотосинтезе. Прилистники бываю свободными или приросшими к черешку, они могут смещаться на внутреннюю сторону листа и тогда их называют пазушными. Основания листьев могут быть превращены во влагалище, окружающее стебель и препятствующие его сгибанию.

Внешнее строение листа

Листовые пластинки различаются по размерам: от нескольких миллиметров до 10-15 метров и даже 20 (у пальм). Продолжительность жизни листьев не превышает нескольких месяцев, у некоторых — от 1,5 до 15 лет. Размер и форма листьев являются наследственными признаками.

Части листа

Лист — боковой вегетативный орган, растущий от стебля, имеющий двустороннюю симметрию и зону роста при основании. Лист обычно состоит из листовой пластинки, черешка (исключением являются сидячие листья); для ряда семейств характерны прилистники. Листья бываю простые, имеющие одну листовую пластинку, и сложные — с несколькими листовыми пластинками (листочками).

Листовая пластинка — расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функции фотосинтеза, газообмена, транспирации и у некоторых видов — вегетативного размножения.

Основание листа (листовая подушка) — часть листа, соединяющая его со стеблем. Здесь находится образовательная ткань, дающая рост листовой пластинке и черешку.

Прилистники — парные листовидные образования в основании листа. Они могут опадать при развёртывании листа или сохраняться. Защищают пазушные боковые почки и вставочную образовательную ткань листа.

Черешок — суженная часть листа, соединяющая своим основанием листовую пластинку со стеблем. Он выполняет важнейшие функции: ориентирует лист по отношению к свету, является местом расположения вставочной образовательной ткани, за счёт которой растёт лист. Кроме этого, он имеет механическое значение для ослабления ударов по листовой пластинке от дождя, града, ветра и пр.

Простые и сложные листья

Лист может иметь одну (простой), несколько или множество листовых пластинок. Если последние снабжены сочленениями, то такой лист называется сложным. Благодаря сочленениям на общем черешке листа листочки сложных листьев опадают поодиночке. Однако у некоторых растений сложные листья могут опадать и целиком.

По форме цельные листья, различают как лопастные, раздельные и рассечённые.

Лопастным называю лист, у которого вырезы по краям пластинки доходят до одной четверти его ширины, а при большем углублении, если вырезы достигают более четверти ширины пластинки, лист называется раздельным. Лопасти раздельного листа называют долями.

Рассечённым называют лист, у которого вырезы по краям пластинки доходят почти до средней жилки, образуя сегменты пластинки. Раздельные и рассечённые листья могут быть пальчатые и перистые, дважды пальчатые и дважды перистые и т.д. соответственно этому различают пальчато-раздельный лист, перисторассечённый лист; непарно-перисторассечённый лист у картофеля. Он состоит из конечной доли, нескольких пар боковых долек, между которыми располагаются ещё меньшие дольки.

Если пластинка удлинённая, а доли или сегменты её треугольные, лист называют струговидным (одуванчик); если боковые доли неравновеликие, к основанию уменьшаются, а конечная доля крупная и округлая, получается лировидный лист (редька).

Что касается сложных листьев, то среди них различают тройчатосложные, пальчатосложные и перистосложные листья. Если сложный лист состоит из трёх листочков, он называется тройчатосложным, или тройчатым (клён). Если черешочки листочков прикрепляются к главному черешку как бы в одной точке, а самые листочки расходятся радиально, лист называется пальчатосложным (люпин). Если на главном черешке боковые листочки расположены с обеих сторон по длине черешка, лист называется перистосложным.

Если такой лист заканчивается наверху непарным одиночным листочком, получается, непарноперистый лист. Если же конечного нет, лист называется парноперистым.

Если каждый листочек перистосложного листа, в свою очередь, является сложным, то получается дважды перистосложный лист.

Формы цельных листовых пластинок

Сложным листом называют такой, на черешке которого имеется несколько листовых пластинок. Они крепятся к главному черешку своими собственными черешками, нередко самостоятельно, поодиночке, опадают, и называются листочками.

Формы листовых пластинок различных растений отличаются по очертанию, степени расчленённости, форме основания и верхушки. Очертания могут быть овальными, круглыми, эллиптическими, треугольными и другими. Листовая пластинка бывает удлиненной. Свободный конец её может быть острым, тупым, заострённым, остроконечным. Основание её сужено и оттянуто к стеблю, может быть округлым, сердцевидным.

Прикрепление листьев к стеблю

Листья прикрепляются к побегу длинными, короткими черешками или бывают сидячими.

У некоторых растений основание сидячего листа на большом протяжении срастается с побегом (низбегающий лист) или побег пронизывает листовую пластинку насквозь (пронзённый лист).

Форма края листовой пластинки

Листовые пластинки различают по степени рассечённости: неглубокие надрезы — зубчатые или пальчатые края листа, глубокие вырезы — лопастные, раздельные и рассечённые края.

Если края листовой пластинки не имеют никаких выемок, лист называется цельнокрайним . Если выемки по краю листа неглубокие, лист называется цельным .

Лопастной лист — лист, пластинка которого расчленена на лопасти до 1/3 ширины полулиста.

Раздельный лист — лист с пластинкой, расчленённой до ½ ширину полулиста.

Рассечённый лист — лист, пластинка которого расчленена до главной жилки или до основания листа.

Край листовой пластинки — пильчатый (острые углы).

Край листовой пластинки — городчатый (округлые выступы).

Край листовой пластинки — выемчатый (округлые выемки).

Жилкование

На каждом листе легко заметить многочисленные жилки, особенно отчётливые и рельефные на нижней стороне листа.

Жилки — это проводящие пучки, соединяющие лист со стеблем. Функции их — проводящая (снабжение листьев водой и минеральными солями и выведение из них продуктов ассимиляции) и механическая (жилки являются опорой для листовой паренхимы и защищают листья от разрывов). Среди разнообразия жилкования различают листовую пластинку с одной главной жилкой, от которой расходятся боковые ответвления по перистому или пальчатоперистому типу; с несколькими главными жилками, различающимися толщиной и направлением распределения по пластинке (дугонервный, параллельный типы). Между описанными типами жилкования существует много промежуточных или иных форм.

Исходная часть всех жилок листовой пластинки находится в черешке листа, откуда выходит у многих растений основная, главная жилка, разветвляясь потом в толще пластинки. По мере удаления от главной, боковые жилки всё утончаются. Самые тонкие большей частью находятся на периферии, а также вдали от периферии — посредине участков, окружённых мелкими жилками.

Существует несколько типов жилкования. У однодольных растений жилкование бывает дугонервным, при котором от стебля или влагалища вступает в пластинку ряд жилок, дугообразно направленных к вершине пластинки. У большинства злаков имеет место параллельнонервное жилкование. Дугонервное жилкование существует также у некоторых двудольных растений, например, подорожника. Однако и у них имеется связь между жилками.

У двудольных растений жилки образуют сильно разветвлённую сеть и соответственно этому различают жилкование сетчатонервоное, что говорит о лучшем обеспечении проводящими пучками.

Форма основания, верхушки, черешка листа

По форме верхушки пластинки листья бывают тупые, острые, заострённые и остроконечные.

По форме основания пластинки различают листья клиновидные, сердцевидные, копьевидные, стреловидные и др.

Внутреннее строение листа

Строение кожицы листа

Верхняя кожица (эпидерма) — покровная ткань на обращённой стороне листа, часто покрытая волосками, кутикулой, воском. Снаружи лист имеет кожицу (покровную ткань), которая защищает его от неблагоприятных воздействий внешней среды: от высыхания, от механических повреждений, от проникновения к внутренним тканям болезнетворных микроорганизмов. Клетки кожицы живые, по размерам и форме они разные. Одни из них более крупные, бесцветные, прозрачные и плотно прилегают друг к другу, что повышает защитные качества покровной ткани. Прозрачность клеток позволяет проникать солнечному свету внутрь листа.

Другие клетки более мелкие, в них имеются хлоропласты, придающие им зелёный цвет. Эти клетки располагаются парами и обладают способностью изменять свою форму. При этом клетки или отдаляются друг от друга, и между ними появляется щель, или приближаются друг к другу и щель исчезает. Эти клетки назвали замыкающими, а возникающую между ними щель — устьичной. Устьице открывается, когда замыкающие клетки насыщены водой. При оттоке воды из замыкающих клеток устьице закрывается.

Строение устьица

Через устьичные щели воздух поступает к внутренним клеткам листа; через них же газообразные вещества, в том числе и пары воды, выходят из листа наружу. При недостаточном обеспечение растения водой (что может случиться в сухую и жаркую погоду), устьица закрываются. Этим растения защищают себя от иссушения, так как водяные пары при закрытых устьичных щелях не выходят наружу и сохраняются в межклетниках листа. Таким образом, растения сохраняют воду в засушливый период.

Основная ткань листа

Столбчатая ткань — основная ткань, клетки которой имеют цилиндрическую форму, плотно прилегают друг к другу и расположены с верхней стороны листа (обращённой к свету). Служит для фотосинтеза. Каждая клетка этой ткани имеет тонкую оболочку, цитоплазму, ядро, хлоропласты, вакуоль. Наличие хлоропластов придаёт зелёный цвет ткани и всему листу. Клетки, которые прилегают к верхней кожице листа, вытянуты и расположены вертикально, называют — столбчатой тканью.

Губчатая ткань — основная ткань, клетки которой имеют округлую форму, расположены рыхло и между ними образуются крупные межклетники, также заполненные воздухом. В межклетниках основной ткани накапливаются пары воды, поступающие сюда из клеток. Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации (испарения).

Количество слоёв клеток столбчатой и губчатой тканей зависит от освещения. В листьях выросших на свету, столбчатая ткань развита сильнее, чем у листьев, выросших в условиях затемнения.

Проводящая ткань — основная ткань листа, пронизанная жилками. Жилки — это проводящие пучки, так как они образованы проводящими тканями — лубом и древесиной. По лубу осуществляется передача растворов сахара из листьев ко всем органам растения. Движение сахара идёт по ситовидным трубкам луба, которые образованы живыми клетками. Эти клетки вытянуты в длину, и в том месте, где они соприкасаются друг с другом короткими сторонами в оболочках, имеются небольшие отверстия. Через отверстия в оболочках раствор сахара переходит из одной клетки в другую. Ситовидные трубки приспособлены к передаче органического вещества на большое расстояние. Плотно по всей длине к боковой стенке ситовидной трубки прилегают живые клетки меньших размеров. Они сопутствуют клеткам трубки, и их называют клетками спутницами.

Строение жилок листа

Кроме луба в состав проводящего пучка входит и древесина. По сосудам листа, так же как и в корне, движется вода с растворёнными в ней минеральными веществами. Воду и минеральные вещества растение поглощает из почвы корнями. Затем из корней по сосудам древесины эти вещества поступают в надземные органы, в том числе и к клеткам листа.

В состав многочисленных жилок входят волокна. Это длинные клетки с заострёнными концами и утолщёнными одревесневшими оболочками. Крупные жилки листа нередко окружены механической тканью, которая целиком состоит из толстостенных клеток — волокон.

Таким образом, по жилкам идёт передача раствора сахара (органического вещества) из листа к другим органам растений, а от корня — воды и минеральных веществ к листьям. Из листа растворы движутся по ситовидным трубкам, а к листу — по сосудам древесины.

Нижняя кожица покровная ткань с нижней стороны листа, обычно несёт устьица.

Жизнедеятельность листа

Зелёные листья — органы воздушного питания. Зелёный лист выполняет важную функцию в жизни растений — здесь образуются органические вещества. Строение листа хорошо соответствует этой функции: он имеет плоскую листовую пластинку, а в мякоти листа содержится огромное количество хлоропластов с зелёным хлорофиллом.

Вещества необходимые для образования крахмала в хлоропластах

Цель: выясним, какие вещества необходимы для образования крахмала?

Что делаем: поместим два небольших комнатных растения в тёмное место. Через два три дня первое растение поставим на кусок стекла, а рядом поместим стакан с раствором едкой щёлочи (она поглотит из воздуха весь углекислый газ), и всё это накроем стеклянным колпаком. Для того чтобы воздух не поступал к растению из окружающей среды, смажем края колпака вазелином.

Второе растение также поставим под колпак, но только рядом с растением поместим стакан с содой (или кусочком мрамора), смоченными раствором соляной кислоты. В результате взаимодействия соды (или мрамора) с кислотой выделяется углекислый газ. В воздухе под колпаком второго растения образуется много углекислого газа.

Оба растения поместим в одинаковые условия (на свет).

На следующий день возьмём по листу с каждого растения и обработаем вначале горячим спиртом, промываем и действуем раствором йода.

Что наблюдаем: в первом случае окраска листа не изменилась. Темно-синим стал лист того растения, которое находилось под колпаком, где был углекислый газ.

Вывод: это доказывает, что углекислый газ необходим растению для образования органического вещества (крахмал). Этот газ входит в состав атмосферного воздуха. Воздух поступает в лист через устьичные щели и заполняет пространства между клетками. Из межклетников углекислый газ проникает во все клетки.

Образование в листьях органических веществ

Цель: выяснить, в каких клетках зеленого листа образуются органические вещества (крахмал, сахар).

Что делаем: комнатное растение герань окаймлённая поместим на трое суток в тёмный шкаф (чтобы произошёл отток питательных веществ из листьев). Через трое суток вынем растение из шкафа. Прикрепим на один из листьев конверт из чёрной бумаги с вырезанным словом «свет» и поставим растение на свет или под электрическую лампочку. Через 8-10 часов срежем лист. Снимем бумагу. Опустим лист в кипящую воду, а затем на несколько минут в горячий спирт (в нём хлорофилл хорошо растворяется). Когда спирт окрасится в зелёный цвет, а лист обесцветится, промоем его водой и поместим в слабый раствор йода.

Что наблюдаем: на обесцвеченном листе появятся синие буквы (крахмал синеет от йода). Буквы появляются на той части листа, на которую падал свет. Значит, в освещённой части листа образовался крахмал. Необходимо обратить внимание на то, что белая полоска по краю листа не окрасилась. Это объясняет то, что в пластидах клеток белой полоски листа герани окаймлённой нет хлорофилла. Поэтому крахмал не обнаруживается.

Вывод: таким образом, органические вещества (крахмал, сахар) образуются только в клетках с хлоропластами, и для их образования необходим свет.

Специальные исследования учёных показали, что на свету в хлоропластах образуется сахар. Затем в результате превращений из сахара в хлоропластах образуется крахмал. Крахмал — это органическое вещество, которое в воде не растворяется.

Выделяют световую и темновую фазы фотосинтеза.

Во время световой фазы фотосинтеза происходит поглощение света пигментами, образование возбуждённых (активных) молекул, обладающих избытком энергии, идут фотохимические реакции, в которых принимают участие возбуждённые молекулы пигментов. Световые реакции протекают на мембранах хлоропласта, где находится хлорофилл. Хлорофилл является высокоактивным веществом, осуществляющим поглощение света, первичное запасание энергии и дальнейшее преобразование её в химическую энергию. В фотосинтезе принимают участие и жёлтые пигменты каротиноиды.

Процесс фотосинтеза можно представить в виде суммарного уравнения:

6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Таким образом, суть световых реакций заключается в том, что световая энергия превращается в химическую.

Темновые реакции фотосинтеза идут в матриксе (строме) хлоропласта при участии ферментов и продуктов световых реакций и приводят к синтезу органических веществ из углекислоты и воды. Для темновых реакций не нужно непосредственное участие света.

Итогом темновых реакций является образование органических соединений.

Процесс фотосинтеза осуществляется в хлоропластах, в два этапа. В гранах (тилакоидах) протекают реакции, вызываемые светом, — световые, а в строме — реакции, не связанные со светом, — темновые, или реакции фиксации углерода.

Световые реакции

1. Свет, попадая на молекулы хлорофилла, которые находятся в мембранах тилакоидов гран, приводит их в возбуждённое состояние. В результате этого электроны ē сходят со своих орбит и переносятся с помощью переносчиков за пределы мембраны тилакоида, где и накапливаются, создавая отрицательно заряженное электрическое поле.

2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны воды ē, так как вода под действием света подвергается фоторазложению (фотолизу):

Н 2 О↔ОН‾+Н + ; ОН‾−ē→ОН.

Гидроксилы ОН‾, став радикалами ОН, объединяются: 4ОН→2Н 2 О+О 2 , образуя воду и свободный кислород, который выделяется в атмосферу.

3. Протоны Н + не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, используя положительно заряженное электрическое поле, что приводит к увеличению разности потенциалов по обе стороны мембраны.

4. При достижении критической разности потенциалов (200 мВ) протоны Н + устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтетаза, встроенному в мембрану тилакоида, наружу. На выходе из протонного канала создаётся высокий уровень энергии, которая идёт на синтез АТФ (АДФ+Ф→АТФ) . Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации углерода.

5. Протоны Н + , вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами ē, образуя атомарный водород Н, который идёт на восстановление переносчиков НАДФ + : 2ē+2Н + =НАДФ + →НАДФ∙Н 2 (переносчик с присоединённым водородом; восстановленный переносчик).

Такими образом, активированный световой энергией электрон хлорофилла используется для присоединения водорода к переносчику. НАДФ∙Н2 переходит в строму хлоропласта, где участвует в реакциях фиксации углерода.

Реакции фиксации углерода (темновые реакции)

Осуществляется в строме хлоропласта, куда поступают АТФ, НАДФ∙Н 2 от тилакоидов гран и СО 2 из воздуха. Кроме того, там постоянно находятся пятиуглеродные соединения — пентозы С 5 , которые образуются в цикле Кальвина (цикл фиксации СО 2), Упрощённо этот цикл можно представить следующим образом:

1. К пентозе С 5 присоединяется СО 2 , в результате чего появляется нестойкое шестиугольное соединение С 6 , которое расщепляется на две трёхуглеродные группы 2С 3 — триозы.

2. Каждая из триоз 2С 3 принимает по одной фосфатной группе от двух АТФ, что обогащает молекулы энергией.

3. Каждая из триоз 2С 3 присоединяет по одному атому водорода от двух НАДФ∙Н2.

4. После чего одни триозы объединяются, образуя углеводы 2С 3 → С 6 → С 6 Н 12 О 6 (глюкоза).

5. Другие триозы объединяются, образуя пентозы 5С 3 →3С 5 , и вновь включаются в цикл фиксации СО 2 .

Суммарная реакция фотосинтеза:

6СО 2 +6Н 2 О хлорофилл энергия света →С 6 Н 12 О 6 +6О 2

Кроме углекислого газа в образовании крахмала принимает участие вода. Её растение получает из почвы. Корни поглощают воду, которая по сосудам проводящих пучков поднимается в стебель и далее в листья. А уже в клетках зелёного листа, в хлоропластах, из углекислого газа и воды при наличии света образуется органическое вещество.

Что происходит с органическими веществами, образованными в хлоропластах?

Образовавшийся в хлоропластах крахмал под воздействием особых веществ превращается в растворимый сахар, который поступает к тканям всех органов растения. В клетках некоторых тканей сахар может вновь превратиться в крахмал. Запасной крахмал накапливается в бесцветных пластидах.

Из сахаров, образовавшихся при фотосинтезе, а также минеральных солей, поглощённых корнями из почвы, растение создаёт вещества, которые ему необходимы: белки, жиры и многие другие белки, жиры и многие другие.

Часть органических веществ, синтезированных в листьях, расходуется на рост и питание растения. Другая часть откладывается в запас. У однолетних растений запасные вещества откладываются в семенах, плодах. У двулетних на первом году жизни они накапливаются в вегетативных органах. У многолетних трав вещества запасаются в подземных органах, а у деревьев и кустарников — в сердцевине, основной ткани коры и древесины. Кроме того, у них на определённом году жизни органические вещества начинают запасаться также в плодах и семенах.

Типы питания растения (минеральное, воздушное)

В живых клетках растения постоянно происходит обмен веществ и энергии. Одни вещества поглощаются и используются растением, другие выделяются в окружающую среду. Из простых веществ образуются сложные. Сложные органические вещества расщепляются на простые. Растения накапливает энергию, а в процессе фотосинтеза и освобождает её при дыхании, используя эту энергию для осуществления различных процессов жизнедеятельности.

Газообмен

Листья благодаря работе устьиц осуществляют и такую важную функцию, как газообмен между растением и атмосферой. Через устьица лист с атмосферным воздухом поступают углекислый газ и кислород. Кислород используется при дыхании, углекислый газ необходим растению для образования органических веществ. Через устьица в воздух выделяется кислород, который образовался в процессе фотосинтеза. Удаляется и углекислый газ, появившийся у растения в процессе дыхания. Фотосинтез осуществляется только на свету, а дыхание на свету и в темноте, т.е. постоянно. Дыхание во всех живых клетках органов растения происходит непрерывно. Как и животные, растения погибают с прекращением дыхания.

В природе происходит обмен веществ между живым организмом и окружающей средой. Поглощение растением одних веществ из внешней среды сопровождается выделением других. Элодея, будучи водным растением, использует для питания углекислый газ, растворённый в воде.

Цель: выясним, какое же вещество выделяет элодея во внешнюю среду при фотосинтезе?

Что делаем: стебли веточек подрежем под водой (вода кипяченная) у основания и прикроем стеклянной воронкой. Пробирку, до краёв заполненную водой помещаем на трубку воронки. Это сделать в двух вариантах. Одну ёмкость поставить в тёмное место, а другую — выставить на яркий солнечный или искусственный свет.

В третью и четвёртую ёмкости добавить углекислый газ (добавить небольшое количество питьевой соды или можно подышать в трубочку) и так же один поставить в темноту другой на солнечный свет.

Что наблюдаем: через некоторое время в четвёртом варианте (сосуд, стоящий на ярком солнечном свете) начинают выделяться пузырьки. Этот газ вытесняет из пробирки воду, её уровень в пробирке вытесняется.

Что делаем: когда вода будет вытеснена газом полностью, необходимо осторожно снять пробирку с воронки. Плотно закрыть отверстие большим пальцем левой руки, а правой быстро внести в пробирку тлеющую лучинку.

Что наблюдаем: лучинка загорается ярким пламенем. Посмотрев на растения, которые поместили в темноту, увидим, что пузырьки газа из элодеи не выделяются, и пробирка осталась заполненная водой. То же самое с пробирками в первом и втором варианте.

Вывод: отсюда следует, что газ, который выделила элодея — кислород. Таким образом, растение выделяет кислород только тогда, когда есть все условия для фотосинтеза — вода, углекислый газ, свет.

Испарение воды листьями (транспирация)

Процесс испарения воды листьями у растений регулируется открыванием и закрыванием устьиц. Закрывая устьица, растение защищает себя от потери воды. Открывание и закрывание устьиц находится под влиянием факторов внешней и внутренней среды, в первую очередь температуры и интенсивности солнечного света.

Листья растений содержат много воды. Она поступает по проводящей системе от корней. Внутри листа вода продвигается по стенкам клеток и по межклетникам к устьицам, через которые уходит в виде пара (испаряется). Этот процесс легко проверить, если выполнить несложное приспособление, как показано на рисунке.

Испарение воды растением называется транспирацией. Воду испаряет поверхность листа растения, особенно интенсивно — поверхность листа. Различают транспирацию кутикулярную (испарение всей поверхностью растения) и устьичную (испарение через устьица). Биологическое значение транспирации состоит в том, что она является средством передвижения воды и различных веществ по растению (присасывающее действие), способствует поступлению углекислого газа внутрь листа, углеродному питанию растений, защищает листья от перегрева.

Интенсивность испарения воды листьями зависит от:

• биологических особенностей растений;
• условий роста (растения засушливых местностей испаряют мало воды, влажных — значительно больше; теневые растения испаряют воды меньше, чем световые; много воды растения испаряют в зной, значительно меньше — в облачную погоду);
• освещения (рассеянный свет уменьшает транспирацию на 30-40%);
• содержания воды в клетках листа;
• осмотического давления клеточного сока;
• температуры почвы, воздуха и тела растения;
• влажности воздуха и скорости ветра.

Наибольшее количество воды испаряется у некоторых видов древесных пород через листовые рубцы (рубец, оставляемый опавшими листьями на стебле), которые оказываются наиболее уязвимыми местами на дереве.

Взаимосвязь процессов дыхания и фотосинтеза

Весь процесс дыхания протекает в клетках растительного организма. Он состоит из двух этапов, в ходе которых органические вещества расщепляются на углекислый газ и воду. На первом этапе при участии специальных белков (ферментов) происходит распад молекул глюкозы на более простые органические соединения и выделяется немного энергии. Этот этап дыхательного процесса происходит в цитоплазме клеток.

На втором этапе простые органические вещества, образовавшиеся на первом этапе, под действием кислорода распадаются на углекислый газ и воду. При этом высвобождается много энергии. Второй этап дыхательного процесса протекает только с участием кислорода и в специальных тельцах клетки.

Поглощённые вещества в процессе преобразований в клетках и тканях становятся веществами, из которых растение строит своё тело. Все преобразования веществ, происходящее в организме, всегда сопровождаются потреблением энергии. Зелёное растение, как автотрофный организм, поглощая световую энергию Солнца, накапливает её в органических соединениях. В процессе дыхания при расщеплении органических веществ эта энергия высвобождается и используется растением для процессов жизнедеятельности, которые происходят в клетках.

Оба процесса — фотосинтез и дыхание — идут путём последовательных многочисленных химических реакций, в которых одни вещества преобразуются в другие.

Так, в процессе фотосинтеза из углекислого газа и воды, полученных растением из окружающей среды, образуются сахара, которые затем превращаются в крахмал, клетчатку или белки, жиры и витамины — вещества, необходимые растению для питания и запасания энергии. В процессе дыхания, наоборот, происходит расщепление созданных в процессе фотосинтеза органических веществ на неорганические соединения — углекислый газ и воду. При этом растение получает высвобождающуюся энергию. Эти превращения веществ в организме называют обменом веществ. Обмен веществ — один из важнейших признаков жизни: с прекращением обмена веществ прекращается жизнь растения.

Влияние факторов среды на строение листа

Листья растений влажных мест, как правило, крупные с большим количеством устьиц. С поверхности этих листьев испаряется много влаги.

Листья растений засушливых мест невелики по размеру и имеют приспособления, уменьшающие испарение. Это густое опушение, восковой налёт, относительно небольшое число устьиц и др. У некоторых растений листья мягкие и сочные. В них запасается вода.

Листья теневыносливых растений имеют всего два-три слоя округлых, неплотно прилегающих друг к другу клеток. Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга. Теневые листья, как правило, более тонкие и имеют более тёмную зелёную окраску, так как содержат больше хлорофилла.

У растений открытых мест мякоть листа насчитывает несколько слоев, плотно прилегающих друг к другу столбчатых клеток. В них содержится меньше хлорофилла, поэтому световые листья имеют более светлую окраску. Те и другие листья иногда можно встретить и в кроне одного и того же дерева.

Защита от обезвоживания

Наружная стенка каждой клетки кожицы листа не только утолщена, но и защищена кутикулой, которая плохо пропускает воду. Защитные свойства кожицы значительно повышаются при образовании волосков, которые отражают солнечные лучи. Благодаря этому нагревание листа понижается. Всё это ограничивает возможность испарения воды с поверхности листа. При недостатке воды закрывается устьичная щель и пар не выходит наружу, накапливаясь в межклетниках, что приводит к прекращению испарения с поверхности листа. Растения жарких и сухих мест обитания имеют небольшую пластинку. Чем меньше поверхность листа, тем меньше опасность излишней потери воды.

Видоизменения листьев

В процессе приспособления к условиям окружающей среды листья у некоторых растений видоизменились потому, что стали играть роль не свойственную типичным листьям. У барбариса часть листьев видоизменились в колючки.

Старение листьев и листопад

Листопаду предшествует старение листьев. Это значит, что во всех клетках снижается интенсивность жизненных процессов — фотосинтеза, дыхания. Уменьшается содержание уже имеющихся в клетках важных для растения веществ и сокращается поступление новых, в том числе и воды. Распад веществ преобладает над их образованием. В клетках накапливаются ненужные, и даже вредные продукты, их называют конечными продуктами обмена веществ. Эти вещества удаляются из растения при сбрасывании листьев. Наиболее же ценные соединения по проводящим тканям оттекают из листьев в другие органы растения, где откладываются в клетках запасающих тканей или сразу используется организмом для питания.

У большинства деревьев и кустарников в период старения листья меняют окраску и становятся жёлтыми или багряными. Это происходит потому, что хлорофилл разрушается. Но помимо него в пластидах (хлоропластах) имеются вещества желтого и оранжевого цвета. Летом они были, как бы замаскированы хлорофиллом и пластиды имели зелёный цвет. Кроме того, в вакуолях накапливаются другие красящие вещества жёлтого или красно-малинового цвета. Вместе с пигментами пластид они определяют окраску осенних листьев. У некоторых растений листья сохраняют зелёный цвет до отмирания.

Ещё до того как с побега упадёт лист, в его основании на границе со стеблем формируется слой пробки. Наружу от него образуется отделительный слой. Со временем клетки этого слоя оделяются друг от друга, так как ослизняется и разрушается межклеточное вещество, которое их соединяло, а иногда и оболочки клеток. Лист отделяется от стебля. Однако некоторое время он ещё сохраняется на побеге благодаря проводящим пучкам между листом и стеблем. Но наступает момент нарушения и этой связи. Рубец на месте отделившегося листа покрыт защитной тканью, пробкой.

Как только листья достигают предельных размеров, начинаются процессы старения, ведущие, в конце концов, к отмиранию листа — его пожелтение или покраснение, связанное с разрушением хлорофилла, накоплением каротиноидов и антоцианов. По мере старения листа снижается также интенсивность фотосинтеза и дыхания, деградируют хлоропласты, накапливаются некоторые соли (кристаллы оксалаты кальция), из листа оттекают пластические вещества (углеводы, аминокислоты).

В процессе старения листа близ его основания у двудольных древесных растений формируется так называемый отделительный слой, который состоит из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою лист и отделяется от стебля, причём на поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани.

На листовом рубце заметны в виде точек поперечные сечения листового следа. Скульптура листового рубца различна и является характерным признаком для систематики лепидофитов.

У однодольных и травянистых двудольных отделительный слой, как правило, не образуется, лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле.

У листопадных растений опадение листьев на зиму имеет приспособительное значение: сбрасывая листья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность, защищаются от возможных поломок под тяжестью снега. У вечнозелёных растений массовый листопад приурочен обычно к началу роста новых побегов из почек и поэтому происходит не осенью, а весной.

Осенний листопад в лесу имеет важное биологическое значение. Опавшие листья — хорошее органическое и минеральное удобрение. Ежегодно в на их лиственных лесах опавшие листья служат материалом для минерализации, производимой почвенными бактериями и грибами. Кроме того, опавшая листва стратифицирует семена, опавшие до листопада, предохраняет корни от вымерзания, препятствует развитию мохового покрова и т.д. некоторые виды деревьев сбрасывают не только листву, но и годовалые побеги.

Люди пишут о них стихи и песни, любуются ими весной, летом и осенью, с нетерпением ждут их появления зимой. Они – символ жизни и возрождения природы, нежное одеяние, радующее глаз и дарящее чистый кислород всему живому на земле. Это листья – то, что мы видим каждый день и то, без чего не сможет прожить ни одно растение, да и вся наша планета.

— Листья желтые над городом кружатся, с тихим шорохом нам под ноги ложатся…

— Кленовый лист, кленовый лист, ты мне среди зимы приснись…

— Листьев зеленый звон всем тем, кто был влюблен…

Что такое листья, зачем они нужны, почему желтеют осенью и вновь вырастают зимой, какого цвета и формы бывают – всё это и многое другое вы узнаете из этой публикации.

Функции листьев, их роль в жизнедеятельности растений

Если говорить сухим научным языком, лист – один из важнейших органов растения, главная функция которого – участие в процессе фотосинтеза.

[!] Фотосинтез – преобразование солнечной энергии в органические соединения внутри растения. Проще говоря, благодаря фотосинтезу, растения получают пищу от солнечных лучей.

Кроме этого, с помощью листьев растение дышит и испаряет влагу (выделяет росу).

Как видите, без зеленых покровов жизнь растения была бы невозможна, но не только растения зависят от листьев. С помощью этих своеобразных легких растение нейтрализует углекислый газ и выделяет кислород, необходимый и людям, и животным, и насекомым, то есть всему живому на планете.

В целом, лист состоит из нескольких частей:

• Основание – место крепления к стеблю;
• Прилистник – листовидные элементы у основания, в некоторых случаях опадают после того, как лист полностью раскроется;
• Черешок – продолжение главной жилки листовой пластины, соединяющий лист и стебель;
• Листовая пластина – широкая часть листа, выполняющая его основные функции.

Так как каждое растение индивидуально, а листья бывают самыми разными, каких-то частей может и не быть. Например, часто отсутствуют прилистники, иногда не бывает черешка (в этом случае листья называются сидячими или пронзенными). Кроме того все части могут быть самой различной формы, длины и строения.

Классификация и разделение основных частей помогает ученым-ботаникам правильно идентифицировать растение и определить, к какому семейству, роду и порядку оно относится.

Строение, виды и формы листовой пластины

Листовая пластина состоит из верхнего эпидермиса, покрытого кутикулой, палисадного слоя, губчатого слоя и нижнего эпидермиса, также покрытого кутикулой. Каждый из слоев выполняет определенную функцию:

• Кутикула и эпидермис защищают пластину от внешних воздействий, препятствуют излишнему испарению воды.

[!] За процесс задержки необходимой влаги внутри листа отвечают устьица – парные клетки, способные замыкаться и не давать влаге испаряться. Устьица начинают свою работу в засуху, спасая растение от обезвоживания.

• Палисадный слой, также называемый столбчатой тканью, отвечает за процесс фотосинтеза. Здесь собраны и хлоропласты, клетки окрашивающие поверхность листа в зеленый цвет.
• Губчатая ткань – основа листовой пластины. Её функции – газообмен, поглощение углекислоты и выделение кислорода, и фотосинтез.

Вся пластина пронизана проводящими пучками, называемыми жилками, по которым осуществляется доставка органических веществ от корня к листу (вода и минералы) и наоборот (раствор сахара). Кроме того, жилки образуют твердый скелет, защищающий мягкую ткань от разрывов.

Формы пластины

В целом все формы листьев делятся на простые и сложные, а сложные на пальчатые, перистые, двуперистые, трехлистные, перистонадрезанные, которые, в свою очередь, разделяются еще на несколько типов. Всего ботаника насчитывает не менее тридцати пяти разновидностей форм.

Простые листья состоят из одной листовой пластины, при этом она может быть самой разной формы: круглой, овальной, ромбовидной, удлиненной и так далее. Очертание кончика пластины и места крепления черешка также различаются.

Сложными называются те листья, которые состоят из нескольких частей, как сочлененных на общем черешке (лопастные, рассеченные, раздельные), так и имеющих свой отдельный черешочек (пальчатые, перистые, трехлистные).

[!] Одним из признаков сложных листьев является их опадание в разное время.

Кроме общей конфигурации листа различаются его основание (круглое, сердцевидное, треловидное, неравнобокое и т.д.), и верхушка (заостренная, выемчатая, усиковидная, притупленная и т.д.).

Формы края

Край листа, так же как и его общая форма, подсказывает ботаникам принадлежность растения к тому, или иному виду. В зависимости от глубины рассеченности, края делятся на пальчатые или зубчатые (неглубокие выемки), лопастные, рассеченные и раздельные (глубокие выемки). Гладкие края носят название цельнокрайние.

Виды жилкования

Рисунок жилкования листовой пластины может быть весьма разнообразным и зависит от вида растения. В целом все типы жилкования делятся на две части:

• сквозь листовую пластину проходит несколько параллельных жилок, центральная жилка при этом отсутствует (параллельное жилкование),
• есть главная (центральная) жилка, от которой ответвляются боковые (сетчатое жилкование),
• несколько выгнутых жилок, расходящихся в середине листа и сходящихся к краю (дуговидное жилкование).

В свою очередь сетчатое жилкование разделяется на несколько подвидов.

Виды прилистников и черешков

Прилистник обычно похож на маленький недоразвитый листик, располагающийся у основания листа. Они могут опадать после того, как лист полностью раскроется, или оставаться на растении. В зависимости от способа крепления к черешку, прилистники бывают свободные, сросшиеся с черешком, межчерешковые, раструбовидные или опоясывающие основание черешка.

Черешки могут различаться по форме среза: цилиндр, полуцилиндр, с выемкой и другие. Кроме того, как говорилось выше, черешка может не быть совсем, в этом случае лист прикрепляется непосредственно к стеблю.

Как видите, растительный мир демонстрирует удивительное многообразие форм, при этом существуют миллионы их сочетаний.

Итак, научно-ботаническая часть окончена, самое время перейти к удивительным фактам о листьях.

Как растения приспосабливаются к климату и другим условиям обитания с помощью листьев

Каждое растение вынуждено акклиматизироваться к погодным условиям, а также защищаться от внешних воздействий. Все части растения: корни, побеги, цветы и, конечно, листья, приспособились к различным климатическим явлениям: высокой или низкой температуре, засухе или излишней влажности, недостатку или избытку солнечных лучей. Кроме того, растениям угрожают люди и животные, поэтому многие из них в процессе эволюции научились отражать атаки.

Рассмотрим, как с помощью своего зеленого покрова растение противостоит неблагоприятной среде.

Засушливый или влажный климат :

• Небольшой размер листьев и, соответственно, маленькая площадь листовой пластины препятствует излишнему испарению воды;
• Листья обычно толстые, сочные – таким образом в них накапливается необходимая влага;
• Листовые пластины многих растений покрыты волосками, что также препятствует испарению;
• Той же цели служит гладкий восковой налет на поверхности.
• Крупные листья – признак растений тропического климата, за счет большого размера пластины процесс испарения происходит гораздо более интенсивно.

Ветреные районы :

• Рассеченная, изрезанная форма края свободно пропускает воздушные потоки, благодаря этому порывы ветра не травмируют лист.

Места с избыточным или недостаточным солнечным светом :

• Если солнечного света недостаточно многие растения могут разворачивать листья таким образом, чтобы как можно больше солнечных лучей попало на их поверхность;
• Листовая мозаика – явление, при котором меньшие по размеру листья располагаются между более крупных собратий. В этом случае каждый лист улавливает солнечные лучи и участвует в процессе фотосинтеза;
• Некоторые растения, не нуждающиеся в большом количестве солнца, фильтруют свет через специальные полупрозрачные окошки, расположенные на листьях.

Водные растения – эти представители флоры стоят особняком, ведь им, чтобы выжить, пришлось приспособиться даже не к климату, а к совершенно другой стихии – воде:

• Листья гидатофитов (растения, полностью погруженные в воду) сильно расчленены. Таким образом, увеличивая площадь поверхности, растение получает необходимое количество кислорода;
• Листья, плавающие по поверхности водоема, не имеют устьиц с обратной стороны листовой пластины;
• Большая площадь поверхности плавающих листьев не дает им утонуть за счет распределения нагрузки.
• Специальные микроскопические выступы и восковой слой препятствует проникновению воды внутрь листа, исключая заражение растения микроорганизмами и простейшими водорослями. Вода не впитывается в поверхность, а стекает по листу каплями, заодно очищая его от пыли и грязи. Это явление получило название «эффект лотоса».

Защита от животных и людей. Некоторые растения в ходе эволюции научились обороняться от посягательств:

• Листья вырабатывают сильно пахнущие феромоны и масла, отпугивающие животных;
• Листовая пластина бывает покрыта мягкими волосками или даже твердыми колючками, жалящими агрессора.

Необычные листья

Природа наделила отдельные виды растений столь экстравагантной внешностью, что иногда определить, где перед нами листья – представляется непростой задачей.

Кактусообразные обосновались на территориях с засушливым климатом, где потеря каждой капли воды равносильна гибели. Эволюционный отбор сделал свое дело — выжили экземпляры с минимальной площадью испарения. Широкие листья – непозволительная роскошь для таких условий существования. Все внешнее убранство кактусов, жителей безводных пустошей — компактные защитные листья-колючки.

Другие растения засушливых районов, чтобы не испарять драгоценную влагу, и вовсе решили отказаться от листьев. Вернее, листья у них остались, но только в виде маленьких неразвитых чешуек. При этом форму листа и функцию фотосинтеза приобрели побеги, называемые кладодиями или филлокадиями. Филлокадии настолько приспособились к новой роли, что внешне практически не отличаются от обычного листа, однако фактически таковыми не являются.

Есть и вариант наоборот – то, что кажется побегами, на самом деле является листьями. Один из примеров – усики ползающих растений. В этом случае усики – это верхние части листьев, приноровившиеся цепляться за опору.

Одни их самых необычных листьев принадлежат тропическим экзотам. Жаркий влажный климат, обилие насекомых и животных вынудило растения подстроиться под непростые условия существования и даже перейти в разряд хищников. С помощью липкого секрета или специальных пузырьков на листьях, хищные растения ловят зазевавшихся насекомых, а затем высасывают из них жизненные соки.

Еще одно приспособление тропических растений – мешок, образованный сросшимися плоскостями листовой пластины. В эту ловушку собирается дождевая вода, запас которой, по необходимости, расходуется в периоды засухи.

Листья разных цветов

Какого цвета бывают листья? На первый взгляд ответ на этот вопрос очень прост – зелеными летом, желтыми и красными осенью. На самом деле, они могут быть самых разных цветов не только осенью, но и в другое время года. Можно встретить зеленые, желтые, красные, серебристые бордовые и, даже, фиолетовые оттенки окраски естественного убранства вполне здоровых растений. Кроме необычной пигментации, на листьях некоторых, особенно южных, растений есть красивейшие узоры и орнаменты.

Листья не только радуют глаз и необходимы для жизни планеты, некоторые из листьев еще и съедобны и, более того, составляют немалую часть рациона человека. В кулинарии их используют и в качестве овощной составляющей: шпинат, мангольд, пекинская, китайская капусты, и в качестве салатных ингредиентов: рукола, щавель, латук, и, конечно, в качестве приправ: укроп, петрушка, базилик, мята и так далее.

Ответы на вопросы

В завершении статьи – ответы на самые популярные вопросы о листьях.

Почему лист плоский?

Такая форма увеличивает площадь листовой пластины, а, в свою очередь, большая площадь поверхности увеличивает количество клеток, участвующих в процессе фотосинтеза.

От чего зависит размер листа?

Размер и, соответственно, площадь поверхности листа, зависит от места обитания растения. Листья растений из засушливых районов обычно мелкие, а из влажных мест – крупные. Дело в том, что чем больше площадь листа, тем больше на его поверхности устьиц и тем более интенсивно происходит испарение воды. Там, где часто бывает засуха, чтобы выжить растения стараются не испарять много влаги, а в тропическом климате процесс испарения, наоборот, должен быть как можно более интенсивным.

Почему листья зеленые?

За зеленый цвет листа отвечает хлорофилл, участвующий в преобразовании углекислого газа в питательные вещества. Высокое содержание хлорофилла в листовой пластине придает одеянию растений свежий зеленый оттенок.

[!] Хлорофилл некоторых растений окрашен в другие цвета – красный, бурый, фиолетовый, поэтому листья таких растения имеют соответствующие оттенки.

Почему листья желтеют?

Осенью хлорофилл в листьях разрушается, его становится меньше. За счет уменьшения хлорофилла постепенно уменьшается и интенсивность зеленого спектра. На первый план выступают желтые и красные пигменты (ксантофилл, каротин, антоциан), содержащиеся в клетках листа.

[!] Листья отдельных растений не меняют окраску и опадают зелеными.

Почему листья опадают осенью?

Сезонные изменения длительности светового дня и среднесуточных температур, вынудили растения приспосабливаться к переменчивым условиям существования. К наступлению зимних холодов большая часть флоры сбрасывает летнее убранство и переходит в состояние анабиоза, принятое называть зимней спячкой. Обменные процессы в жизненных системах растений практически останавливаются. Листья, столь необходимые летом для испарения излишков влаги и сбора живительного солнечного света, становятся попросту ненужными и опадают.

В течение весны и лета листья добывают и перерабатывают питательные вещества необходимые для жизнедеятельности растений. В процессе такой переработки, зеленые легкие природы вырабатывают и накапливают метаболиты – лишние минеральные соли, таким образом, исполняя роль своеобразного фильтра. Со временем, отложений становится все больше и осенью растение избавляется от листа, который перестает приносить пользу.

Так уж заведено в природе, ни что не пропадает зря. Опавшие листья укрывают землю от мороза, защищая почву. В теплое время года, ковер устилающий почву постепенно разлагается, перепревает. Насекомые, бактерии и микроорганизмы перерабатывают образовавшийся перегной в питательную почву для живых растений, замыкая круговорот в природе.

В ботанике листья являются неотъемлемой частью стволовой системы растения. Лист дерева состоит из листовой пластинки (уплощенная часть листа), черешка (стебель) и прилистников (придатки у основания листа). Листья на деревьях бывают различных форм и размеров. Все крона дерева должна занимать достаточно большую площадь поверхности дерева, это важно для поглощения света хлорофиллом в процессе фотосинтеза и углекислого газа (СО2) для производства органических молекул.

Такие разные листья

Как правило, лист дерева состоит из широкой лопасти (пластинки), прикрепленной к стеблю. Листья бывают разные по размеру, форме и некоторым другим характеристикам, включая тип жилкования (расположение вен). Разные типы жилкования характерны для разных видов растений, например, двудольные имеют сетчатое жилкование, у однодольных растений жилкование листьев параллельное. Листья также могут быть простые и составные.

Строение и функции листа

Листья деревьев выполняют ряд важнейших функций, а также содержат воду, которая необходима для преобразования энергии света в глюкозу в процессе фотосинтеза. Листья имеют две структуры, которые сводят к минимуму потери воды - кутикулу и устьица. Кутикула является восковым налетом на верхней и нижней части листьев, которая предохраняет воду от испарения в атмосферу.

Основная функция листа - это производства продуктов питания для растения путем фотосинтеза. Хлорофилл, вещество, которое придает растениям их характерный зеленый цвет, поглощает световую энергию. Внутреннее находится под защитой эпидермиса. Центральный лист, или мезофилл, состоит из мягкой стенки, его клетки известны как паренхимы. На одну пятую часть мезофилл состоит из хлорофилла, содержащего хлоропласты. Они поглощают солнечный свет, чтобы выделять затем кислород, и, в сочетании с определенными ферментами, добывают из воды водород.

Кислород, освобожденный из зеленых листьев, используется для дыхания растений и животных. Водород, полученный из воды, в сочетании с углекислым газом участвует в ферментативных процессах фотосинтеза в виде сахаров, которые являются основой растительного и животного мира. Кислород попадает в атмосферу через специальные поры на поверхности листьев.

Хотя кутикула выполняет важную функцию защиты от чрезмерной потери влаги, листья не могут быть непроницаемыми, потому что они должны также позволить впитываться углекислому газу. После того как CO2 проникает в лист через устьица, он перемещается в клетки мезофилла, где и происходит фотосинтез с последующим производством глюкозы.

От чего зависит цвет листьев?

За цвет отвечают хлорофиллы, зеленые пигменты, которые обычно присутствуют в гораздо большем количестве, чем другие. Осенью производство хлорофилла замедляется, так как дни становятся короче и прохладнее. Постепенно хлорофилл разрушается и исчезает, и начинают проявляться цвета других пигментов. Они включают каротин (желтый), ксантофилл (бледно-желтый), антоцианин (красный, сине-фиолетовый) и бетацианин (красный). Танины придают например, дубовым листьям их темно-коричневый оттенок.

Жизнь листа

Лист дерева является в основном короткоживущей структурой. Даже когда они сохраняются в течение двух или трех лет, например, хвойные и широколиственные вечнозеленые растения, то после первого года приносят всему дереву не такую большую пользу, как в начале. Опадать начинают листья у основания черешка листа. Обычно это происходит осенью, хотя на этот естественный биологический процесс могут оказывать влияние и другие факторы, например, опадение может быть обусловлено повреждениями, связанными с насекомыми, болезнями или засухой.

Ближе к осени лист дерева претерпевает некоторые возрастные изменения, так как дни становятся все короче, а солнечного света все меньше. В результате зона черешка начинает смягчаться до тех пор, пока листик не отпадет. На стебле образуется целительный слой, который затягивает рану, оставляя своеобразный шрам.

Составные части листа

Основной лист покрытосеменных растений состоит из основания листьев, прилистников, черешка, и лезвия (пластины). Основание листьев слегка расширено в том месте, где лист прикрепляется к стеблю. Парные прилистники, при их наличии, находятся на каждой стороне листа основания и напоминают чешуйки, колючки, или структуры, напоминающие сам лист. Черешок представляет собой стебель, который соединяет лезвие с основанием листьев. Лезвие является основной фотосинтетической поверхностью растения.

Форма листьев деревьев может быть различной. В природе могут встречаться простые и сложные листья. Когда только одно лезвие соединено с черешком, то лист называется простым, он также, в свою очередь, может быть рассечен по краям самыми разными способами. Такие листья могут быть целые и ровные, а также они могут иметь зубчатые или пильчатые поля. Также края могут быть закругленные или фестончатые. Большое разнообразие встречаются на вершине и в основании листа. Есть листья, у которых нет черешка и они прикрепляются непосредственно к стеблю, а некоторые листья могут не иметь прилистников.

По типу расположения виды листьев деревьев можно выделить следующие: очередные, парные (напротив) и мутовчатые. При очередном расположении листья равномерно распределяются по стеблю, попеременно образуя восходящую спираль. В парном расположении листья растения находятся друг напротив друга. Растение имеет мутовчатый тип расположения, когда три или более листьев исходят из одного узла.

Форма листьев является основным инструментом для идентификации видов растений. Хвойные виды растений, такие как ель, пихта, и сосна, произрастающие в холодных условиях, имеют листья в виде иголок. Игловидные листья помогают в снижении потерь воды. В жарком климате такие растения, как кактусы, имеют суккулентные листья, которые также помогают экономить воду. Многие водные растения имеют листья с широкой пластинкой, плавающей на поверхности воды, при этом густая воскообразная кутикула на поверхности листьев отталкивает воду.

Касательно распределения растений на Земле климат является определяющим фактором, именно поэтому зоны растительности почти всегда соответствуют климатическим зонам. От особенностей климата и окружающей среды в полной мере зависит многообразие видов и форм растительности. Листья, которые в первую очередь являются фотосинтетические органами, также приспосабливаются к климатическим условиям наиболее оптимальным способом.

Главная » Отопление » Лист дерева. Строение, функции и виды листьев