Образование новых видов - важнейший процесс в эволюции органического мира. Внутри вида постоянно происходят процессы микроэволюции (начальные этапы эволюционного процесса), приводящие к образованию новых внутривидовых группировок - популяций и подвидов. Это происходит потому, что в различных популяциях возникают разные мутации и формируются отличающиеся друг от друга генофонды.

Понятие и принципы дивергенции Дарвина

Неоднородные условия существования вида в различных частях ареала могут направлять отбор в различных направлениях. Это приводит к дивергенции (расхождению признаков).

Суть учения Дарвина о дивергенции заключается в признании того, что наиболее сходные, родственные организмы нуждаются в одинаковых условиях существования. Таким образом между ними происходит наиболее напряженная внутривидовая борьба. Наоборот, между наиболее отличающимися индивидами одного вида (а следовательно, и в одной популяции) общих интересов в борьбе за жизнь меньше, поэтому несхожие особи имеют больше преимуществ, следовательно, у них реальнее возможность выжить.

Механизм видообразования

Обычно промежуточные формы уступают крайним, не выдерживают с ними конкуренции и оказываются элиминированными в процессе естественного отбора. Благодаря изменчивости уклонившиеся от исходной формы виды могут все больше изменяться в наметившемся направлении, у них все больше накапливаются признаки, полезные для существования в данных конкретных условиях.

С каждым новым поколением разошедшиеся формы все больше и больше отличаются, а промежуточные формы вымирают. Изменившиеся условия существования могут направить отбор по новому руслу, что приводит к накоплению признаков, полезных в новой конкретной ситуации. Именно с этим связано такое понятие, как видообразование.

Конкретным примером дивергенции может служить судьба насекомых на небольших океанических островах, о чем уже упоминалось выше. Но если условия среды в течение длительного времени не изменяются, то вид остается неизменным по сравнению с исходным. Благодаря дивергенции возникают и высшие систематические категории - роды, семейства, отряды, классы и типы.

Изменения факторов среды, влияющих на организмы и важных для индивидуального развития, могут зависеть как от изменений живой и неживой природы того или иного географического ареала, так и от расширения экологического распределения вида. В связи с этим в природе различают географический и экологический способы видообразования.

Географическое видообразование

Происходит в результате фрагментации ареала материнского вида физическими барьерами (горные хребты, водные пространства и др.), что ведет к изоляции популяций и видов. Это приводит к изменению генофонда популяций, а затем и к созданию новых популяций, подвидов и видов. Так возникли байкальские виды ресничных червей, ракообразных, рыб, специфические виды, обитающие на океанических островах (например, галапагосские вьюрки).

С подобными явлениями встречаемся мы и в случае расширения ареала какого-либо вида. Популяции в новых условиях встречаются с иными географическими факторами (климат, почва) и с новыми сообществами организмов. Так образовались европейский и дальневосточный виды ландыша, лиственница сибирская идаурская, подвиды синицы большой: евро-азиатский, южно-азиатский и восточно-азиатский.

Экологическое видообразование

Возникает, когда небольшие группы одной популяции попадают в различные экологические условия (экологические ниши) в пределах ареала своего вида. Здесь организмы подвергаются действию новых условий. Это влечет за собой выявление и закрепление новых мутаций, изменение направления естественного отбора и формирование новых признаков.

В связи с пищевой специализацией обособилось несколько видов синиц. Синица большая и лазоревка обитают в лиственных лесах, садах, парках. Первая из них питается преимущественно крупными насекомыми, а вторая разыскивает мелких насекомых на коре деревьев. Синица московка и гаичка селятся в хвойных и смешанных лесах, питаясь насекомыми, а хохлатая синица - в тех же лесах, питаясь семенами хвойных деревьев.

Взаимосвязь и совместное действие способов

Границы между разными способами видообразования условны: на разных этапах микроэволюции один способ сменяет другой или они действуют совместно. Первичная географическая изоляция может в дальнейшем присовокупить действие экологической, что приведет к совершенствованию приспособлений. Таким образом процесс видообразования носит приспособительный характер.

Сформировавшийся вид становится генетически замкнутой системой, на этом заканчивается микроэволюция. Однако внутри вида продолжают накапливаться мутации, которые в свою очередь могут стать источником нового направления эволюции. Каждый вид реально существует, но является исторически сложившимся временным звеном в цепи процесса эволюции.

Образование видов - важный этап эволюции. Оно начинается в популяциях, насыщенных постоянно возникающими мутациями, которые при свободном скрещивании образуют новые генотипы и фенотипы (см. главу «Основы генетики и селекции»). Это ведет к расхождению признаков среди особей данной популяции - дивергенции (55). Исходная популяция образует группу форм, имеющих различную степень отклонений признака.

Организмы с измененными признаками способны осваивать новые места обитания, увеличивать свою численность. Наибольшие возможности выжить и оставить плодовитое потомство имеют особи с крайними контрастными отклонениями. Промежуточные формы больше конкурируют и быстрее вымирают. Так в исходной популяции возникают новые группировки, из которых вначале образуются новые популяции, а затем, при последующей дивергенции, новые подвиды и виды. Принцип дивергенции объясняет происхождение многообразия жизненных форм. Аналогичным образом Дарвин объяснял и образование родов, семейств, отрядов и т. д.

Различают два способа видообразования: географическое и экологическое.

Географическое видообразование связано с расширением ареала исходного вида или расчленением его на изолированные части различными естественными преградами (реки, горы и др.). При расширении ареала вида особи популяций встречаются с новыми почвенно-климатическими условиями, с иным животным и растительным миром. В новых необычных условиях будут выживать и оставлять потомство те особи, генотипы которых наиболее соответствуют этим условиям. Это ведет к изменению генофонда, образованию новых популяций, а в дальнейшем к возникновению подвидов и видов.

Изоляция популяций, препятствующая свободному скрещиванию, также приводит к изменению генофонда популяций, а затем и к созданию новых популяций, подвидов и видов. Примером географической изоляции могут служить центры происхождения культурных растений (см. раздел «Селекция»). Отделение этих очагов друг от друга хребтами, пустынями, океанами способствовало их изоляции и автономному формированию в них флоры, что привело к исключительному многообразию в них родственных растений.

Экологическое видообразование связано с заселением новых мест обитания (экологических ниш) в пределах ареала своего вида. При этом небольшие группы одной популяции могут попадать в необычные для них экологические условия в пределах ареала своего вида. Новые условия будут способствовать выявлению и закреплению новых мутаций и изменению направления естественного отбора, что приведет к изменению генофонда, к еще большему обособлению популяций, а затем к образованию новых популяций, подвидов и видов, приспособленных к новым конкретным условиям.

Примером этого могут служить пять видов лютиков, сформировавшихся в различных условиях обитания (56):

1. лютик жестколистный - водное растение;
2. лютик-прыщинец растет на влажных почвах;
3. лютик золотистый - по лугам, садам, у дорог;
4. лютик кассубийский (кашубский) - в лесах и парках;
5. лютик ядовитый - в очень сырых местах.

Элементарные эволюционные факторы.

Эволюционный процесс, протекающий в популяции, ведущий к изменению генетической структуры популяции и направляемый естественным отбором, называют микроэволюцией . Он начинается в популяции, состоящей из особей с неодинаковыми генотипами. Совокупность всех генотипов популяции называют генофондом . При воздействии различных элементарных факторов эволюции генофонд популяции изменяется.

Такими факторами могут быть следующие:

1. возникновение новых наследственных изменений - мутаций и комбинаций, ведущих к появлению новых генотипов в популяциях;
2. колебания численности популяций, называемые популяционными волнами . Они могут возникать в связи с сезонными изменениями (однолетние растения, насекомые), с обеспеченностью пищей (массовое размножение грызунов), со стихийными бедствиями (засухи, наводнения, пожары). Популяционные волны меняют концентрацию отдельных генов. Во время спада численности популяции некоторые гены могут исчезнуть, а при новом нарастании численности популяции другие гены могут повысить концентрацию;
3. географическая или биологическая изоляции популяций, которые создают преграды к свободному скрещиванию, что приводит к различиям в генном составе разных популяций и к их обособлению.

Все эти изменения в генофонде носят случайный характер, они разнонаправлены. Единственным отбирающим и направляющим фактором эволюции является естественный отбор, который в изменившихся условиях отбирает и увеличивает количество особей, генотип которых больше соответствует конкретным условиям среды и сокращает число особей с генотипом, менее соответствующим этой среде. Многообразие видов есть результат дивергенции признаков и направляющей творческой роли естественного отбора.

Естественный отбор обычно приводит к постепенному усложнению и повышению организации живых форм, относительной приспособленности их к условиям существования и многообразию видов.

Виды участвуют в эволюционных процессах при образовании высших систематических групп. Этот процесс называют макроэволюцией, или надвидовой эволюцией. В макроэволюции происходят те же процессы, что и при видообразовании,- дивергенция признаков, борьба за существование и естественный отбор.

Видообразование — процесс возникновения одного или нескольких новых видов на основе существовавшего ранее.

Новые виды могут возникать в условиях пространственной изоляции популяций, т, е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Такое видообразование называют аллопатрическим (от rp. allos — разный, patria — родина), или, чаще, географическим . В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если они окажутся вместе. Аллопатрическое видообразование — процесс достаточно длительный. Примером может служить наличие трех подвидов синицы большой — евроазиатского, южно- и восточноазиатского. Эти подвиды занимают хорошо различимые ареалы, хотя по периферии ареалов южно-азиатские синицы еще скрещиваются с другими подвидами (это говорит о незавершенном видообразовании). Подобным образом при изменении растительного покрова в четвертичном периоде произошло разделение ареала ландыша майского на пять самостоятельных географических ареалов, находящихся на значительном расстоянии друг от друга, в которых сформировались европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, различающиеся по ряду существенных признаков. В последующем эти расы образовали самостоятельные виды ландыша. Сохранившийся на юге Европы ландыш майский (европейская раса) вторично расселился по всей Европе.

Другим способом видообразования является симпатрическое видообразование (от гр. syn — вместе). К нему относят случаи, когда формирующийся новый вид находится в пределах ареала с материнским видом. Симпатрическое видообразование, таким образом, не связано с территориальным разобщением популяций в период создания генетической изоляции. Примером симпатрического видообразования может служить образование сезонных рас погремка большого. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущий в это время, не смогли давать семена. Естественным отбором, связанным с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые цветут до скашивания или после него. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. (Такой способ видообразования часто называют экологическим видообразованием .) К симпатрическому видообразованию относятся также случаи возникновения новых видов на основе полиплоидии и отдаленной гибридизации. Так, разные виды картофеля имеют хромосомные наборы 12, 24, 48, 72; хризантемы — 9, 18, 27, 36, 45, … 90. Это даст основание считать, что эти виды образовались из исходного путем кратного увеличения хромосом. Такие процессы хорошо моделируются в лабораторных условиях путем задержки расхождения хромосом в митозе (в результате воздействия колхицином). Полиплоиды, как правило, более жизне- и конкурентоспособны и могут вытеснять родительский вид. Кроме растений, полиплоидия как способ симпатрического видообразования известна и у некоторых животных (иглокожие, членистоногие, кольчатые черви и др.). В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. По берегам реки Алдан, например, растет небольшая популяция растения рябино-кизильника, берущего начало от межвидового гибрида между рябиной и кизильником. Считается, что более 1/3 всех видов цветковых растений имеют гибридогенное происхождение. Экспериментально доказано, что таково происхождение видов сливы, пшеницы, табака, капусты, хлопчатника, мятлика, пикульника, малины, брюквы, полыни, ирисов и др.

Видообразование - это эволюционный процесс, в результате которого из отдельно взятых популяций существующих видов живых организмов образуются новые виды. В живой природе видообразование происходит повсеместно и всегда. Однако обычно это достаточно длительный процесс, не поддающийся непосредственному наблюдению. Так образование нового вида может занимать миллионы лет.

В результате видообразования количество видов на Земле постоянно увеличивается. Однако многие виды вымирают по тем или иным причинам (из-за смены климатических условий, в результате деятельности человека и др.). Поэтому за всю историю Земли количество возникших на ней видов живых организмов по некоторым оценкам превышает миллиард, но количество ныне живущих видов оценивают в районе 2 миллионов.

Выделяют два основных способа видообразования, то есть того, как именно происходит образование нового вида из ранее существующего. Один способ видообразования называется географическим (или аллопатрическим), другой - биологическим (или экологическим, или симпатрическим).

В случае географического способа видообразования одна из популяций вида оказывается в несколько иных условиях обитания и изолированной от других популяций этого же вида. Изоляция препятствует обмену генами, а новые условия заставляют популяцию идти своим эволюционным путем. У особей через ряд поколений появляются новые признаки, адаптированные под имеющуюся окружающую среду. При этом в генотипе могут произойти такие изменения, которые исключат возможность скрещивания с особями исходного вида данной популяции. В результате на базе данной популяции образуется новый вид.

Классическим примером географического способа видообразования являются дарвиновские вьюрки. Предполагается, что некоторые группы особей вьюрков, обитающих в Южной Америке, так или иначе оказались на разных Галапагосских островах. При этом каждая группа пошла своим эволюционным путем.

Биологический способ видообразования обычно происходит за более короткие сроки, чем географический, и характерен в большей степени для растений, чем для животных. При биологическом видообразовании новый вид образуется в результате случайного изменения генотипа особи. При этом она уже не может скрещиваться с другими особями исходного вида. Так, например, происходит у растений в результате полиплоидии (кратного увеличения количества хромосом). Далее растение-мутант может размножиться вегетативно или в результате самоопыления, фактически основав новый вид. Полиплоидия не единственный способ биологического видообразования.

Способы видообразования

Новый вид может образовываться и в результате иных хромосомных перестроек.

Обычно биологическое видообразование приводит к тому, что исходный вид распадается на виды, занимающие разные экологические ниши. Поэтому его называют также экологическим видообразованием.

В территориальном аспекте в пространстве новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. alios - иной, patris - родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. sym - вместе, patris - родина). В филогенетическом аспекте (во времени) новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим.

Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов - гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования.

Аллопатрическое видообразование (называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновение видов ландыша (см. гл. 6). Другой способ аллопатрического видообразования - видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий, насекомых.

В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.

Симпатрическое видообразование. При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида.

Первый способ симпатрического видообразования - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом (см. рис. 6.28). Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45, …, 90. В родах табака (Nicotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии - посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом (рис. 13.4) или, что бывает чаще, просто вытеснить его.

Рис. 13.4. Пример возникновения репродуктивной изоляции при полиплоидизации: обитающий по всему Индостану тетраплоидный вид растений Dicanthium annulatum, несомненно, возник из диплоидной предковой формы, ныне занимающей небольшой дизъюнктный ареал (по Н. Россу, 1962)

Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено (рис. 13.5). Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).

Рис. 13.5. Распространение полиплоидных видов цветковых (в процентах к общему числу видов флоры) в разных частях Евразии (по данным разных авторов из Н.В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977)

Второй способ симпатрического видообразования - путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом - аллополиплоидия (см. ниже).

Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major (см. гл. 10), раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени - когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).

Особенность симпатрического пути видообразования - возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).

Филетическое видообразование. При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп.

Филетическое видообразование включает стазигенез - развитие вида во времени с постепенным изменением одной и той же экологической ниши, и анагенез - развитие вида с приобретением каких-то новых принципиальных приспособлений, позволяющих ему образовать совершенно новую, более широкую экологическую нишу. Примером стазигенеза может быть развитие основного ствола верхнеплиоценовых моллюсков рода Giraulus (см. рис. 6.5).

Рис. 13.6. Пример филетического видообразования в ряду ископаемых европейских слонов (Elephas planifrons - Е. meridionalis) по ламеллярному индексу (количеству эмали на зубах) (из В. Гранта, 1980)

Ясно, что в этом случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала (рис. 13.6). При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы и филетическое видообразование могло оказаться на самом деле дивергентным. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фратрии).

Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно - она всегда будет условной (см. гл. 12).

Дивергентное видообразование (кладогенез). Ч. Дарвин считал этот тип видообразования самым распространенным (единственный рисунок в «Происхождении видов» посвящен именно этому типу видообразования). Примерами этого типа видообразования - возникновение новых видов в результате разделения единой предковой формы - являются возникновение нескольких видов сигов вокруг Ирландского моря (см. рис. 6.10) и дивергенция дарвиновых вьюрков на Галапагосах (см. рис. 6.12) и эволюция североамериканских дрозофил группы pseudoobscura - persimilis (см. рис. 6.27).

Гибридогенное видообразование (синтезогенез или сингенез). Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы - аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n = 48 возникла путем гибридизации терна (P. spinosa, 2n = 32) с алычой (P. divaricata, 2n= 16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульника, малины, табака, брюквы, полыни, ириса и других растений - такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.

Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartina townsendii (2л = 120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n = 50) и завезенной в 70-х годах XIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n = 70).

База знаний

Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически,- рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан (К.М. Завадский). В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией,- сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.

Все четыре основные формы видообразования во времени схематично показаны на рис. 13.7.

Рис. 13.7. Основные формы филетического (во времени) видообразования (из Н.Н. Воронцова, 2001)

Предыдущая | Оглавление | Следующая

Вопрос 1. Назовите основные формы видооб-разования. Приведите примеры географического видообразования.

В зависимости от того, в результате ка-ких изолирующих механизмов - про-странственных или иных - возникает вид, различают две формы видообразова-ния: 1) аллопатрическое (географиче-ское), когда виды возникают из простран-ственно разобщенных популяций; 2) симпатрическое, когда виды возникают на единой территории.

Пример географического видообразова-ния - возникновение разных видов лан-дыша от исходного вида, обитавшего мил-лионы лет назад в широколиственных ле-сах Европы.

Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ

Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько час-тей. Он сохранился на лесных территори-ях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распрост-ранился по Европе, образовав новый вид - более крупное растение с широким венчи-ком, а на Дальнем Востоке - вид с крас-ными черешками и восковым налетом на листьях.

Такое видообразование происходит медленно, для его завершения в популя-циях должны смениться сотни тысяч поколений. Эта форма видообразования предполагает, что физически разделен-ные популяции расходятся генетически, со временем они становятся полностью изолированными и отличными друг от друга вследствие естественного отбора.

Вопрос 2. Что такое полиплоидия? Какую роль она играет в образовании видов?

Полиплоидия - вид мутационного из-менения в организме, при котором проис-ходит кратное возрастание числа хромо-сом. Она наиболее характерна для расте-ний, но известна и среди животных.

Полиплоидия является одним из воз-можных путей видообразования, причем в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных барьерами.

Вопрос 3. Какие из известных вам видов рас-тений и животных возникли в результате хромосом-ных перестроек?

Возникновение новых видов путем хро-мосомных перестроек может происходить самопроизвольно, но чаще возникает в результате скрещивания близкородствен-ных организмов. Например, культурная слива с 2n = 48 возникла путем скрещива-ния терна (n = 16) с алычой (n = 8) с после-дующим удвоением числа хромосом. По-липлоидами являются многие хозяйствен-но ценные растения, например картофель, табак, хлопок, сахарный тростник, кофе и др. У таких растений, как табак, карто-фель, исходное число хромосом равно 12, но имеются виды с 24, 48, 72 хромосо-мами.

Среди животных полиплоидами явля-ются, например, некоторые виды рыб (осетры, щиповки и др.), кузнечиков и др.

На этой странице искали:

• назовите основные формы видообразования
• назовите основные формы видообразования приведите примеры географического видообразования
• примеры географического видообразования
• что такое полиплоидия какую роль она играет в образовании видов
• назовите основные формы видообразования приведите примеры

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ (ВИДООБРАЗОВАНИЕ)

Микроэволюция – эволюционные изменения внутри вида

Популяция – элементарная единица эволюции

Особь – объект действия естественного отбора

Мутации – элементарный эволюционный материал

Вид – качественный этап эволюционного процесса

МИКРОЭВОЛЮЦИЯ — совокупность эволюционных процессов, протекающих внутри отдельных или смежных популяций вида:

Нарушение равновесия отдельных генотипов и аллелей в популяциях

Изменения генетической структуры популяции

Накопление различий между популяциями

Образование новых видов

ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ:

Явления или процессы, изменяющие генетическую структуру популяций:

1. Наследственная изменчивость

2. Изменение генного равновесия

3. Изоляция

4. Естественный отбор

Наследственная изменчивость

Мутационная

– Ненаправленные изменения

– В гетерозиготном состоянии могут не проявляться

Комбинативная

– Новые сочетания при мейозе и оплодотворении

– Способствует распространению мутаций

Обеспечивают высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций

Поставляет материал для естественного отбора!

Ненаправленное действие!

Изменения генного равновесия

Резкие изменения частоты встречаемости редких аллелей, не связанные с естественным отбором

Миграции

Эффект основателя

Популяционные волны

– Резкие колебания численности организмов в природных популяциях

Поставляют материал для естественного отбора!

Ненаправленное действие!

Изоляция

Возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию внутри вида

Пространственная (географическая)

Биологическая

– Экологическая

– Этологическая

– Генетическая

Ненаправленное действие

Усиливает генетические различия между популяциями

Естественный отбор

Действует на фенотип, приспосабливая его к существующим условиям.

Направленное действие!

Предпосылки естественного отбора:

– Генетическое разнообразие

– Избыточность потомства

– Борьба за существование

Внутривидовая

Межвидовая

С факторами среды

Стабилизирующий

– Поддержание среднего значения признака

– В стабильных условиях

Движущий

– Сдвиг среднего значения признака

– В изменяющихся условиях, при заселении новых территорий

Дизруптивный

– Против средних форм, закрепление крайних

Результат — возникновение адаптаций .

Но! Они относительны и соответствуют конкретным условиям среды

*********************************************************************************************

ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Эволюционные преобразования внутри вида (на уровне популяции), ведущие к внутривидовому расхождению признаков (разнообразию)

Результат микроэволюции – образование из популяций новых видов

Пути видообразования:

Градуалистический

– Аллопатрическое (географическое)

На основе географической изоляции

Расселение, распадение ареала

Территориальная изоляция

– Симпатрическое (экологическое)

В пределах одного ареала

На основе биологической изоляции (например – сезонной)

Сальтационный

– Генетическая изоляция (чаще у растений)

Полиплоидия

Гибридизация

АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ (географическое) видообразование

Видообразование на разных территориях - обусловлено географической (пространственной) изоляцией

Причиной такой изоляции могут быть препятствия, затрудняющие миграцию животных или разнос семян растений или большие расстояния, разделяющие популяции

Географическая изоляция наблюдается при разделении исходного ареала вида различными природными барьерами.

В результате разделенные популяции не могут свободно скрещиваться друг с другом, что приводит к возникновению различных подвидов.

1. Цветочницы оказались первыми птицами, заселившими Гавайский архипелаг. Отсутствие конкуренции с другими видами вызвало быструю адаптивную радиацию : они образовали разнообразные виды, отличающиеся пищевыми предпочтениями и, в соответствии с ними — и формой клюва (попугайная, древесница, серпоклювка)

Адаптивная радиация — возникновение нескольких видов от одного предкового, связанное с развитием у них адаптаций к различным условиям внешней среды

2. Различия между видами, обитающими на соседних островах, в свое время натолкнули Ч. Дарвина на идею происхождения видов, и с тех пор птицы носят имя дарвиновых вьюрков (большой земляной, славковый, толстоклювый древесный).

3. Пример подвида – кумжа

• Проходная рыба семейства лососей.
• Длина до 1 м, весит до 13 кг (каспийский лосось - до 51 кг).
• Обитает в прибрежных водах морей Европы, в том числе - в Черном, Каспийском, Балтийском и Аральском морях.
• На нерест идет в реки. Ценный объект промысла и разведения.
• Пресноводные формы кумжи - форели.

4. Пример подвида — заяц-русак

• В 1930-х годах несколько десятков зайцев-русаков, отловленных в Башкирии, акклиматизировали на юге Западной Сибири - в Барабинской лесостепи.
• Огромное расстояние, Уральские горы и непригодные для жизни русаков засушливые степи нижнего Поволжья и Прикаспия обусловили полную географическую изоляцию западносибирской популяции.
• Произошла дивергенция, и в 1956 году сибирских зайцев пришлось выделить в отдельный подвид.

СИМПАТРИЧЕСКОЕ (экологическое) видообразование

Начинается с разделения первично единой популяции на две или более группы организмов, которые затем продолжают дивергировать.

Это может происходить в результате экологической специализации .

1. Экологическая изоляция наблюдается при несовпадении мест обитания различных форм одного вида или нескольких близких видов, например лесного и лугового коньков .

2. В африканским озере Виктория, которое образовались 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид , отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и другим признакам

3. Пример подвида: синица большая . Питается крупными насекомыми.

4. Пример подвида: синица-лазоревка . Долбит только стебли травянистых растений, добывает мелких насекомых в щелях коры и почках.

5. Пример подвида: синица-московка . Обследуют в поисках корма концевые ветви деревьев. Питаются мелкими насекомыми.

6. Пример подвидов: растение погремок большой . Регулярное скашивание травы в середине лета привело к образованию двух экологических рас большого погремка этого растения, различающиеся по срокам цветения: у весенней расы цветы желтые, у осенней — оранжевые.

Опишите 2 основных способа видообразования

Пример подвидов: жук ивовый листоед : существует две экологические расы — "ивовая" и "березовая". Жуки и личинки ивовой расы способны питаться только листьями ив, березовая раса может питаться как на березе, так и на иве.

САЛЬТАЦИОННОЕ видообразование

В последние десятилетия накапливаются данные о третьем способе - сальтационном видообразовании, связанном не с дивергенцией популяций, а с гибридизацией близких видов .

Новые виды могут образоваться в результате полиплоидизации – кратного увеличения числа хромосом.

Изоляция гибридов от родительских видов обусловлена полиплоидностью гибридов

Установлено для некоторых видов ящериц, рыб и цветковых растений.

Культурная слива — результат скрещивания терна и алычи, с последующим удвоением числа хромосом у гибридов.

Хромосомное видообразование возможно у тех групп животных, которые способны к партеногенезу .

Близкородственные виды, возникшие таким образом, обнаружены, например, у саламандр рода Ambistoma.

У грызунов нередки случаи, когда близкие виды отличаются по количеству и форме хромосом . Например, у слепушонок (Ellobius talpinus) существует 16 форм внешне не отличимых друг от друга, но отличающихся по количеству хромосом (от 32 до 54).

Формы видообразования

А) — преобразование существующих видов (филетическое видообразование ).

Б) слияние двух существующих видов А и В и образованием нового вида С (гибридогенное видообразование )

В) обусловлена дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути шла в основном эволюция.

**********************************************************

МИКРОЭВОЛЮЦИЯ – это эволюционные преобразования внутри вида (на уровне популяции), ведущие к внутривидовому расхождению признаков (разнообразию) и ВИДООБРАЗОВАНИЮ .

Происходит на основе:

§ мутационной изменчивости

§ под воздействием естественного отбора

§ при возникновении различных изоляционных барьеров.

Масштаб времени микроэволюции, ведущей к образованию новых видов для разных систематических групп – сотни, чаще тысячи лет.

Вспомните, почему популяцию организмов считают основной единицей эволюции. Охарактеризуйте изоляцию как элементарный фактор эволюции. Какие формы изоляции существуют между популяциями организмов в природе?

Главное условие образования новых видов организмов - изоляция. В результате ее прекращается обмен генами между особями изолированной и остальными популяциями. Это приводит к постепенному изменению признаков у особей изолированной популяции, что ведет к превращению ее в один или несколько новых видов (рис. 166).

Рис. 166. Схема видообразования: отдельные веточки - популяции

Следовательно, образование новых видов организмов, или видообразование - это процесс превращения отдельных генетически изолированных популяций исходного вида в новые виды. В зависимости от характера барьеров, препятствующих скрещиванию особей, различают два способа видообразования - географическое и экологическое.

Географическое видообразование. Связано с изменением ареала исходного предкового вида. В роли барьеров для скрещивания особей выступают различные географическое фические объекты: пространства суши или моря, горные хребты, пустыни и т. п. Географическое видообразование осуществляется двумя путями: расселением особей популяции на новые территории или разделением прежнего ареала обитания популяции на отдельные изолированные части. В результате этого образуются географические подвиды исходного вида, которые становятся родоначальниками самостоятельных новых видов организмов.

Примером географического видообразование путем расселения особей на новые территории обитания служит появление двух видов чаек: серебристой и клуши (рис. 167). Предковой формой этих двух видов был один вид чаек, который существовал несколько сотен тысяч лет назад в районе современного Берингова пролива (обозначено на рисунке крестиком). От него путем расселения на восток и на запад произошло образование нескольких географических подвидов чаек (арелы подвидов обозначены на рисунке), от которых сформировались два новых вида.

Рис. 167. Географическое видообразование двух видов чаек: серебристой и клуши

Примером географического видообразования путем разделения прежнего ареала вида на несколько изолированных частей служит появлениятрех видовландышей(рис. 168). Исходный предковый тип существовал несколько миллионов лет назад в широколиственных лесах Евразии. В связи с оледенением единый ареал этого вида, оказался разорванным на несколько частей. Ландыш сохранился лиш на лесных территориях, избежавших оледенения: в центре и на юге Европы, в Закавказье и на юге Дальнего Востока. От этих сохранившихся популяций впоследствии образовалось три самостоятельных вида ландышей, различающихся величиной листьев и окраской венчиков цветков.

Рис. 168. Географическое видообразование трех видов ландышей

Экологическое видообразование. Связано с изменением условий обитания исходного предкового вида. В роли барьеров для скрещивания особей выступают различия в условиях обитания изолированных популяций. Вследствие этого образуются экологические подвиды, которые становятся родоначальниками новых видов организмов.

Пример экологического видообразования - появление нескольких видов в роду Лютик, произрастающих в местах с разной влажностью (рис. 169).

Рис. 169. Экологическое видообразование в роду Лютик

Рис. 170. Окраска скорлупы яиц у экологических подвидов кукушки обыкновенной

Таким образом, образование новых видов организмов идет по схеме: популяции исходного вида организма >> географические, или экологические подвиды >> новые виды организмов

С образованием новых видов эволюция не прекращается. Она ведет к возникновению новых и новых видов растений, животных и других организмов, образующих над видовые систематические группы - роды, семейства, порядки, отряды, классы, отделы, типы.

Упражнения по пройденному материалу

1. Что такое видообразование?
2. Какой фактор служит главным для образования новых видов организмов?
3. По какой схеме от исходного предкового вида образуются новые виды организмов?

Биология. Общая биология. 11 класс. Базовый уровень Сивоглазов Владислав Иванович

11. Видообразование как результат эволюции

Вспомните!

Что такое вид?

Какие виды древних растений и животных вам известны?

Какую роль играет изоляция в процессе эволюции?

Видообразование – это процесс возникновения новых видов. В настоящее время на земном шаре обитает несколько миллионов разнообразных видов, а за всё время существования Земли, как считают учёные, их было в 50–100 раз больше. Как же возникало всё это гигантское многообразие?

Способы видообразования. Большой вклад в решение проблем видообразования внёс известный американский зоолог и эволюционист Эрнст Майр. Он выделил три основных способа видообразования (рис. 34).

Первый способ – преобразование одного вида в другой (А в В). При этом общее число видов не изменяется, потому что постепенно на смену одному виду приходит другой, новый вид.

Второй способ основан на гибридизации двух видов, в результате чего образуется третий, новый вид (межвидовое образование). Как правило, при этом исходные виды не исчезают, поэтому общее число видов увеличивается (+1). Примером такого видообразования может служить возникновение культурной сливы (2n = 48) в результате гибридизации тёрна (2n = 32) и алычи (2n = 16).

Рис. 34. Три основных способа видообразования

Третий способ, который Майр назвал истинным видообразованием, связан с расхождением (дивергенцией) признаков. Этот способ был подробно изучен и описан Ч. Дарвином. Если исходный и вновь образующийся виды остаются жизнеспособными, число видов увеличивается. Именно таким способом образовалось большинство видов.

Пути видообразования. Если особи, принадлежащие к разным популяциям внутри одного вида, скрещиваются и образуют плодовитое потомство, вид является единым целым. Поток генов между внутривидовыми популяциями формирует единый видовой генофонд. Для образования нового вида необходимо, чтобы между популяциями возникла изоляция. В результате обмен генами между изолированными популяциями прекращается, накапливаются межпопуляционные различия, что в дальнейшем может привести к превращению таких популяций в самостоятельные генетические системы, сначала виды, а затем и более крупные таксоны (рис. 35).

В зависимости от изолирующего механизма, можно выделить два основных пути видообразования: географическое и экологическое.

Рис. 35. Возникновение изоляции между популяциями может привести к образованию новых видов

Географическое видообразование . При пространственной изоляции популяций происходит географическое видообразование. Если некая популяция мигрировала за пределы ареала исходного вида, утратила связь с остальными видовыми популяциями и попала в иные условия, накопление адаптаций к этим новым условиям обитания может привести к формированию нового вида.

Также географическое видообразование может происходить при разделении исходного целостного ареала родительского вида на несколько изолированных самостоятельных ареалов. Такая изоляция возникает в результате глобальных геологических процессов: дрейфа континентов, горообразования, образования водных преград и т. д. Классическим примером такого видообразования являются вьюрки, которых Дарвин изучал на различных Галапагосских островах.

Примером видообразования путём фрагментации (от лат. fragmentum – обломок, кусок) ареала материнского вида служит возникновение разных видов ландыша (рис. 36). Несколько миллионов лет назад исходный предковый вид ландыша был широко распространён в лесах Евразии, однако в связи с оледенением его ареал распался на несколько независимых территорий. Ландыш сохранился лишь на территориях, которые ледник не затронул: на юге Дальнего Востока, в Закавказье и на юге Европы. В дальнейшем эти три изолированные популяции развивались самостоятельно, что привело к образованию нескольких новых видов, отличающихся размером и окраской листьев и венчиков.

Рис. 36. Видообразование путём фрагментации ареала материнского вида. Образование разных видов ландыша

Видообразование протекает очень медленно, в течение сотен тысяч и миллионов лет в результате смены сотен тысяч поколений. Если мы проследим процесс последовательного отделения фрагментов суши от единого древнего континента, то сможем выявить чёткую корреляцию. Острова и континенты, имеющие более длительную историю самостоятельного существования, гораздо сильнее отличаются по флоре и фауне.

Экологическое видообразование. В пределах ареала исходного вида осуществляется экологическое видообразование. Оно может происходить несколькими способами. Один из них – быстрое возникновение новых видов путём кратного увеличения числа хромосом (полиплоидизация ). Например, у исходного вида табака 12 хромосом, но известны формы с 24, 48, 72 хромосомами.

Другой способ основан на экологической изоляции видов. В этом случае изолирующими барьерами служат различия в условиях обитания, в результате чего образуются экологические подвиды, предпочитающие те или иные экологические ниши. В дальнейшем такие подвиды могут дать начало новым самостоятельным видам (§ 5, разные виды дубов, растущие на разных почвах).

Подобный способ видообразования встречается и у животных. Например, у яблонной пестрокрылки существуют две экологические группы, которые предпочитают кормиться и размножаться на двух разных видах растений – боярышнике и яблоне. Как выяснилось, распознавание и предпочтение хозяина контролируется одним геном. Следовательно, мутация, возникшая в этом гене, может положить начало формированию экологических рас, затем подвидов и в дальнейшем видов. Доказательством того, что видообразование завершено, является возникновение репродуктивной изоляции (невозможности скрещивания) даже при исчезновении изолирующих барьеров.

Образовавшийся новый вид в дальнейшем вступает в сложные межвидовые взаимоотношения, которые и определяют его последующую судьбу: процветание, гибель или распад на новые виды.

Вопросы для повторения и задания

1. Сравните три основных способа видообразования.

2. Охарактеризуйте механизмы основных путей видообразования.

3. Какую роль играет изоляция в процессе видообразования?

4. Приведите примеры географического и экологического видообразования.

5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?

Подумайте! Выполните!

Объясните, почему в природе чаще встречаются гибриды разных видов растений, чем разных видов животных.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Узнайте больше

Видообразование в пределах ареала исходного вида. В настоящее время многие учёные разделяют видообразование, происходящее в пределах ареала исходного вида, на два варианта. Видообразование, основанное на экологической изоляции видов, при котором ведущим оказывается изменение предпочтений и активности самих особей, называют симпатрическим видообразованием. Другим вариантом является парапатрическое видообразование, которое происходит путём полиплоидизации или других генетических изменений. В этом случае новые формы возникают в течение одного поколения, т. е. сразу возникает генетическая изоляция. Для того чтобы доказать свою конкурентоспособность, особи с изменённым генетическим аппаратом должны выдержать жёсткую конкуренцию с другими особями, хорошо приспособленными к условиям жизни. Поэтому этот тип видообразования имеет ограниченное значение. Исключением являются случаи возникновения у полиплоидных форм растений, быстро распространяющихся за счёт вегетативного размножения.

Типы эволюционных изменений. Основными типами эволюционных изменений являются дивергенция, конвергенция, параллелизм и филетическая эволюция.

Дивергенция. Дивергенция (от лат. divergantia – расхождение) – это наиболее распространённый тип эволюционного процесса. Понятие дивергенции ввёл Ч. Дарвин, понимая под ним расхождение признаков в процессе эволюции. При этом происходит образование двух или более таксонов, происходящих от общего предка. Такое расхождение признаков и групп происходит в том случае, если меняются условия обитания дочерней группы. Например, освоить наземную среду древним позвоночным животным помогло появление пятипалой конечности рычажного типа. Однако в зависимости от образа жизни и типа местообитания конечности разных групп позвоночных претерпели существенные изменения и выполняют сейчас разные функции (см. рис. 6). Такие органы, имеющие общее происхождение и выполняющие разные или сходные функции, называют гомологичными органами (см. также § 13).

Конвергенция. Конвергенция – это тип эволюционного изменения, в результате которого сходные признаки возникают у организмов, неродственных друг другу, т. е. имеющих различное происхождение. Чаще всего конвергенция возникает при заселении разными видами организмов сходных типов местообитаний (рис. 37). Таким образом, конвергентное сходство является результатом приспособлений к одинаковым условиям внешней среды. Похожи жабры рыбы и жабры рака, выполняющие дыхательные функции. Однако жабры рыбы развиваются на перегородках между жаберными щелями, пронизывающими глотку, а жабры рака – это нитевидные выросты конечностей груди. Крылья бабочек и летучих мышей, глаза человека и осьминога, роющие конечности кротов и медведок (рис. 38) – все эти органы формируются из разных эмбриональных зачатков. Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие разное происхождение, называют аналогичными (см. также § 13).

Рис. 37. Кактус астрофитум звёздчатый из Техаса (справа) и молочай Euphorbia obesa из Южной Африки (слева). Два вида живут в сходных природных условиях и приобрели сходные формы за счёт конвергентной эволюции. При этом они относятся не только к разным семействам, но и к разным порядкам. Несмотря на благоприятные условия, кактусы практически полностью отсутствуют в Африке

Параллелизм. Параллелизм – это тип эволюционных изменений, результатом которого является образование сходных признаков у родственных форм. Например, китообразные и ластоногие независимо друг от друга перешли к обитанию в водной среде и приобрели соответствующие приспособления – ласты. Известное общее сходство имеют млекопитающие тропического пояса, обитающие на разных континентах, в близких климатических условиях (рис. 39).

Рис. 38. Аналогичные органы

Рис. 39. Параллелизм в строении тела млекопитающих населяющих дождевые леса Африки и Южной Америки: панголин (слева) и гигантский броненосец (справа)

Филетическая эволюция. Филетическая эволюция – это такой тип эволюционных преобразований, при которых предковые таксоны постепенно преобразуются в новые (дочерние) без образования боковых ветвей. При этом образуется непрерывный ряд таксонов, в котором каждый является потомком предыдущего и предком последующего.