Основные типы цитоплазматической мужской стерильности у кукурузы. Цитоплазматическая мужская стерильность и её использование для получения гибридных семян

Растений восстанавливается полностью или частично при наличии доминантного аллеля ядерного гена-восстановителя фертильности. Впервые описана Маркусом М. Роудсом у кукурузы , описана также у петунии , капусты , подсолнечника и других растений. Для ЦМС характерен так называемый материнский тип наследования.

Общий механизм ЦМС

Проявляется во взаимодействии ядерного генома с митохондрионом. Митохондрии и пластиды как органеллы, ведущие своё происхождение от эндосимбионтных прокариотических микроорганизмов , имеют свой уникальный геном, и хотя в процессе эволюции эукариотической клетки они потеряли большую часть своей автономности и утратили большинство генов, часть важных белков ещё кодируются под контролем генов митохондрий и пластид. Митохондрии и пластиды также имеют рабочий белоксинтезирующий аппарат. Цитоплазматическая мужская стерильность возникает в результате определённой мутации в митохондрионе, в результате чего происходит дегенерация андроцея растения, проявляющаяся либо в дегенерации пыльников, либо в нераскрытии пыльников, либо в образовании нежизнеспособной пыльцы. Генотипы с диким типом митохондрий обозначаются N либо Cyt N (т.е. нормальный тип цитоплазмы), генотипы с мутантным митохондрионом обозначаются как S либо Cyt S (т.е. стерильная цитоплазма). В ядерном геноме клетки растений также имеются особые гены-восстановители фертильности (англ. restorer of fertility или Rf -гены), доминантные аллели которых полностью либо частично восстанавливают фертильность андроцея. Только генотипы, имеющие мутантный митохондрион и являющиеся рецессивными гомозиготами по Rf -генам, являются стерильными (Cyt S rfrf ), все остальные генотипы являются фертильными.

ЦМС у кукурузы

У кукурузы (Zea mays ) известно несколько типов ЦМС, наиболее изученными являются т.н. Т-тип ЦМС (называемый также техасским), С-тип ЦМС (т.н. чарруа тип, также называемый парагвайским и колумбийским) и S-тип ЦМС (называемый также молдавским или М-типом ЦМС). Каждый тип ЦМС определяется своей специфичной мутацией в митохондрионе и восстанавливается своими генами-восстановителями фертильности. Так, Т-тип ЦМС обусловлен мутацией в регионе митохондриона T-urf , в результате чего митохондрии начинают производить мутантный токсический белок Urf 13 , который приводит в свою очередь к дегенерации клеток тапетума , что приводит к образованию мужскостерильного фенотипа кукурузы, ген Rf1 , находящийся в прицентромерном регионе короткого плеча хромосомы 3, продуцирует митохондриальную альдегиддегидрогеназу mtALDH, снимающую токсический эффект химерного белка и приводящую к восстановлению фертильности. Ген Rf2 , находящийся в прицентромерном регионе хромосомы 9 комплементарно взаимодействует с геном Rf1 , и для восстановления фертильности у линий кукурузы с Т-типом цитоплазмы оба гена должны находиться в доминантном состоянии. S-тип ЦМС обусловлен мутацией открытых рамок считывания orf355 и orf77, образуется химерная нуклеотидная последовательность R orf355-orf77 . Геном-восстановителем фертильности является Rf3 , ввиду постмейотического восстановления фертильности генотипы Rf3rf3 образуют 50% фертильной пыльцы. Было показано, что Rf3 оказывает влияние на уровни экспрессии митохондриальных и ядерных генов и оказывает плейотропное действие на уровне транскрипции . Возможным механизмом S-типа ЦМС у кукурузы является изменение уровня экспрессии генов у orf355-orf77 растений и включении механизма программируемой клеточной гибели, восстановление же фертильности обусловлено нормализацией уровня транскриптов в митохондриях и ингибировании апоптотических механизмов. Продукт экспрессии гена Rf3 изменяет уровень экспрессии химерной последовательности orf355-orf77. С-тип ЦМС обусловлен мутацией в генах АТФ-синтаз и образованием химерной АТФ-синтазы atp6-atp9 типа , С-тип ЦМС восстанавливается генами Rf4, Rf5 и Rf6 .

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

Центральный комитет КПК
Центральная музыкальная школа

Смотреть что такое "Цитоплазматическая мужская стерильность" в других словарях:

цитоплазматическая мужская стерильность - цитоплазматическая мужская стерильность. См. мужская стерильность. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) …

цитоплазматическая мужская стерильность - citoplazminis vyriškasis nevaisingumas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Žiedadulkių negyvybingumas dėl citoplazminių veiksnių, kurie yra paveldėti iš motininio individo, bet pasireiškia tik nesant žiedadulkių gyvybingumą atkuriančių… … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МУЖСКАЯ СТЕРИЛЬНОСТЬ - ЦМС, стерильность, контролируемая взаимодействием генетич. факторов цитоплазмы и генов ядра. ЦМС возникает вследствие спецнфич. мутаций плазмагенов и наследуется только по материнской линии. Цитоплазма с плазмагенами стерильности (стерильная… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

цитоплазматическая мужская стерильность - цитоплазматическая мужская стерильность, ЦМС, стерильность, контролируемая взаимодействием генетических факторов цитоплазмы и генов ядра. ЦМС возникает вследствие специфических мутаций плазмагенов и наследуется только по материнской линии.… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

цитоплазматическая мужская стерильность растения - ЦМС Стерильность, обусловленная внеядерными, цитоплазматическими факторами или взаимодействием определенных генов и цитоплазмы. [ГОСТ 20081 74] Тематики семеноводство Обобщающие термины первичное семеноводство Синонимы ЦМС EN cytoplasmic male… …

цитоплазматическая мужская стерильность растения молдавского типа - ЦМС молдавского типа Тип цитоплазматической мужской стерильности, обнаруженный в образцах кукурузы молдавского происхождения. Примечание У растений этого типа иногда выбрасываются сухие, сморщенные и темные пыльники, не содержащие жизнеспособной… … Справочник технического переводчика

цитоплазматическая мужская стерильность растения техасского типа - ЦМС техасского типа Тип цитоплазматической мужской стерильности, обнаруженный в образцах кукурузы техасского происхождения. Примечание У растений этого типа стерильности пыльники, как правило, не выбрасываются. [ГОСТ 20081 74] Тематики… … Справочник технического переводчика

ЦМС цитоплазматическая мужская стерильность - ЦМС, цитоплазматическая мужская стерильность * ЦМС, цытаплазматычная мужчынская стэрыльнасць * CMS or cytoplasmic male sterility мужская стерильность, контролируемая взаимодействием генетических факторов цитоплазмы и генов ядра. ЦМС возникает… …

мужская стерильность - male (cytoplasmic male) sterility мужская (цитоплазматическая мужская) стерильность. Cтерильность, передаваемая цитоплазматическими факторами наследственности; известна у многих растений (признак М.с. у кукурузы сопровождается недоразвитием… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Стерильность мужская цитоплазматическая - * стэрыльнасць мужчынская цытаплазматычная * cytoplasmic male sterility or CMS … Генетика. Энциклопедический словарь

Общий механизм ЦМС

ЦМС у кукурузы

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Цитоплазматическая мужская стерильность" в других словарях:

Цитоплазматическая мужская стерильность. См. мужская стерильность. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) …

Male (cytoplasmic male) sterility мужская (цитоплазматическая мужская) стерильность. Cтерильность, передаваемая цитоплазматическими факторами наследственности; известна у многих растений (признак М.с. у кукурузы сопровождается недоразвитием… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Мужская стерильность бывает при отсутствии пыльцы или неспособны ее к оплодотворению и проявляется в трех основных формах:

· Мужские генеративные органы – тычинки – совершенно не развиваются (наблюдается у растений некоторых видов табака);

· Пыльники в цветках образуются, но пыльца их нежизнеспособна (у кукурузы);

· В пыльниках образуется нормальная пыльца, но они не растрескиваются и пыльца не попадает на рыльца; это очень редкое явление наблюдается иногда у некоторых сортов томата.

Мужская стерильность генетически может обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов. В соответствии с этим различают два вида мужской стерильности: ядерную, или генную, и цитоплазматическую.

Ядерная стерильность вызывается мутациями хромосомных генов ms. В связи с тем, что гены стерильности рецессивные, а гены фертильности доминантные, при этом типе наследования стерильности от скрещивания стерильности растений с фертильными все растения F 1 бывают фертильными (msms х MsMs Msms), а в F 2 происходит расщепление на фертильные и стерильные формы в отношении 3:1 в последующих поколениях число стерильных растений от такого скрещивания непрерывно уменьшается. В настоящее время разрабатываются приемы использования генной стерильности для получения гетерозисных гибридов хлопчатника, подсолнечника и некоторых других культур.

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) основана на взаимодействии между генами ядра (хромосом) и генами или детерминаторами, находящимися в цитоплазме.

Причина ЦМС заключена в цитоплазме.

Цитоплазму, содержащую гены мужской стерильности, обозначают символом S, цитоплазму, не обусловливающую мужскую стерильность, - символом N.

Действие «стерильной» цитоплазмы зависит от присутствия в ядре клетки аллелей генов - восстановителей фертильности, обозначаемых символом Rf-rf.

Стерильная цитоплазма S вызывает стерильность мужских генеративных органов цветка, если в ядре клетки присутствует рецессивный аллель rf гена - восстановителя фертильности.

Доминантный аллель Rf подавляет (ингибирует) действие цитоплазматических генов мужской стерильности.

Таблица 7 – Наследование ЦМС

Таким образом, в зависимости от генов, контролирующих мужскую фертильность, возможны следующие типы идиотипической конституции самоопыленных линий:

Фертильные линии и сорта, обладающие способностью сохранять при скрещивании со стерильной формой эту стерильность у потомства, называют закрепителями стерильности .

Линии и сорта, восстанавливающие плодовитость потомства растений с ЦМС, получили название восстановителей фертильности

Имеются формы промежуточного типа, которые при скрещивании со стерильными растениями дают потомство, состоящее из смеси стерильных и фертильных растений в определенных количественных соотношениях Их называют полувосстановителями фертильности.

Типы ЦМС

Для кукурузы были установлены три типа ЦМС – молдавский (М), техасский (Т) и бразильский (С-тип). Применение преимущественно одного типа ЦМС нежелательно, так как однообразие гибридов по какому-либо признаку, в том числе и по цитоплазме, увеличивает опасность массового распространения болезней. Так, к 1970 г. в США 85 % всех площадей под кукурузой было занято растениями с Т-типом ЦМС. Это способствовало широкому распространению вредоносной специфической расы южного гельминтоспориоза (Helminthosporium maidis), к которой растения с Т-цитоплазмой оказались особенно восприимчивыми вследствие специфического строения их митохондрий. После эпифитотии этой болезни в 1970 г. в США, а также в других странах отказались от использования ЦМС Т-типа, вернувшись к производству гибридных семян путем обрывания метелок на участках гибридизации. Одновременно этот опыт послужил стимулом для расширения работ с ЦМС. Был выделен и включен в селекционную работу новый тип ЦМС - С-тип, источником которой стал сорт местной кукурузы из Бразилии. Разрабатываются методики использования в семеноводстве генной мужской стерильности (ГМС).

Молдавский тип ЦМС

Метелки в большей или меньшей степени образуют пыльники, которые нередко выходят из колосков, но не раскрываются. В них формируется нежизнеспособная сморщенная пыльца. Однако иногда под влиянием определенных внешних условий у растений этого типа может в небольшом количестве образоваться и жизнеспособная пыльца.

Техасский тип ЦМС

Проявление стерильности в меньшей степени подвержено влиянию условий среды. Да и сам этот признак выражен значительно больше - пыльники сильно дегенерированы, реже выходят из колосков, а если и выходят, то не раскрываются.

Боливийский тип ЦМС

Пригоден только для производства простых гибридов, так как экологическая стабильность мужской стерильности у него достаточно слаба.

Широкое использование ЦМС в семеноводстве ряда культурных растений оказалось возможным благодаря тому, что она обычно не вызывает снижения продуктивности растений. В то же время у кукурузы ЦМС приводит к некоторому уменьшению высоты растений в завершающие фазы развития в основном за счет длины ножки метелки, к снижению высоты прикрепления початка, общего числа листьев на главном стебле и их количества от узла прикрепления початка, числа веточек метелок. В определенных условиях выращивания, в частности при разной густоте стояния растений, стерильная цитоплазма может влиять и на продуктивность гибридов.

В ряде случаев, когда стерильность создается на цитоплазме далекого или дикого вида при отдаленной гибридизации, не всегда удается путем насыщающих скрещиваний добиться передачи ЦМС без изменения урожайности и других признаков и свойств насыщающего вида.

Похожая информация.

Явление цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС)

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС , англ. Cytoplasmic male sterility , CMS) - явление полной или частичной стерильности андроцея высших растений, причиной которого является наличие особой мутации в митохондрионе, то есть в геноме митохондрий, фертильностьрастений восстанавливается полностью или частично при наличии доминантного аллеля ядерного гена-восстановителя фертильности. Впервые описана Маркусом М. Роудсом у кукурузы, описана также у петунии, капусты, подсолнечника и других растений. Для ЦМС характерен так называемый материнский тип наследования.

Общий механизм ЦМС

Цитоплазматическая мужская стерильность проявляется во взаимодействии ядерного генома с митохондрионом. Митохондрии и пластиды как органеллы, ведущие своё происхождение от эндосимбионтных прокариотических микроорганизмов, имеют свой уникальный геном, и хотя в процессе эволюции эукариотической клетки они потеряли большую часть своей автономности и утратили большинство генов, часть важныхбелков ещё кодируются под контролем генов митохондрий и пластид. Митохондрии и пластиды также имеют рабочий белоксинтезирующий аппарат. Цитоплазматическая мужская стерильность возникает в результате определённой мутации в митохондрионе, в результате чего происходит дегенерация андроцея растения, проявляющаяся либо в дегенерации пыльников, либо в нераскрытии пыльников, либо в образовании нежизнеспособной пыльцы. Генотипы с диким типом митохондрий обозначаются N либо Cyt N (т.е. нормальный тип цитоплазмы), генотипы с мутантным митохондрионом обозначаются как S либо Cyt S (т.е. стерильная цитоплазма). В ядерном геноме клетки растений также имеются особые гены-восстановители фертильности (англ. restorer of fertility или Rf -гены), доминантные аллели которых полностью либо частично восстанавливают фертильность андроцея. Только генотипы, имеющие мутантный митохондрион и являющиеся рецессивными гомозиготами поRf -генам, являются стерильными (Cyt S rfrf ), все остальные генотипы являются фертильными.

Селекция F1 гибридов капусты белокочанной на основе ЦМС

Использование при семеноводстве F1 гибридов материнских форм с цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС) исключает самоопыление и наличие сибсов в партиях гибридных семян.

Мужская стерильность встречается почти у 140 видов высших растений и связана с аномальным развитием пыльников (нераскрываемость пыльника или абортация пыльцы на различных стадиях микроспорогенеза (Бунин, 1994). Причиной возникновения ЦМС являются мутации в митохондриальной ДНК (mт-DNА), которые передаются потомству при семенном размножении растений материнской линии.

После открытия специфических доминантных геноввосстановителей фертильности (Rf-генов) стало возможным коммерческое использование ЦМС-линий в качестве материнских родительских форм таких важных сельскохозяйственных растений как кукуруза, сорго, рис, подсолнечник.

У растительных видов Вгаssicaceae L. (также как у лука,

свеклы и моркови), наблюдается более сложное наследование МС, что до недавнего времени отражалось на эффективности ее использования в гетерозисной селекции. Фенотипическое проявление мужской стерильности у капустных растений чаще обусловлено взаимодействием цитоплазмы с генами ядра, находящимися в гомозиготном состоянии, то есть, по существу, относится к ядерно-цитоплазматической мужской стерильности. Поэтому, в отличие, например, от кукурузы, это требует создания специальных линий - закрепителей стерильности, что усложняет селекционно-семеноводческий процесс. Вместе с тем, у овощных крестоцветных культур таких видов как В. о1егасеа, В. саmpestris, R sativus, нет необходимости в восстановлении фертильности, так как у этих растений используют в пищу вегетативные органы.

Среди растительного разнообразия видов Вгаssica L. форма с ядерно-цитоплазматической МС была впервые обнаружена Оgura (1968) у неидентифицированного сорта японского подвида редьки - дайкона. Цветки у растений этой формы имеют ряд морфологических особенностей: мелкие бутоны, петелькообразный или выступающий из бутона пестик, отмирание первых бутонов на соцветии и т.п. Дегенерация пыльцы у таких МС-растений дайкона происходит в стадии микроспорогенеза и связана с ранним коллапсом ткани тапетума. Данный тип стерильности индуцируется при взаимодействии стерильной цитоплазмы S (оgи) с гомозиготным рецессивным ядерным геном msms (rfog rfog) (Бунин, 1994).

В России попытки использования мужской стерильности предпринимались в ТСХА и во ВНИИССОКе. В ТСХА З.Г. Аверченкова в начале семидесятых годов обнаружила в сорте Амагер611 несколько растений с ядерноцитоплазматической мужской стерильностью (Аверченкова, 1968). Этот тип мужской стерильности не удалось использовать в практической селекции, так как не были получены закрепители стерильности. И.М. Колесников (ВНИИССОК) интродуцировал из Чехии андростерильные линии брокколи.

По фенотипическому проявлению мужской стерильности эти линии, вероятнее всего, обладали оgи-ЦМС. Попытки использования этих линий непосредственно в селекционном процессе не увенчались успехом из-за их недостатков: отсутствие лепестков у цветков, отмирание бутонов при неблагоприятных условиях и т.д.

Таким образом, продолжительное время получение гибридов капусты на базе мужской стерильности было весьма проблематичным.

Тип ЯЦМС, по мнению А.В. Крючкова (1974) имеет еще ряд недостатков:

1) сложно поддерживать линию ЯЦМС в гомозиготном по большинству генов состоянии, так как закрепитель стерильности может быть с другим генотипом и как следствие гибриды F1 окажутся невыровненными;

2) при семеноводстве линий и гибридов семена собираются только со стерильной линии и их выход значительно снижается.

Доноры ЦМС у кочанной капусты были не найдены. В 1988 году М.С. Бунин интродуцировал форму дайкона с мужской стерильностью из Японии в Россию. Гибридологический анализ показал, что андростерильность у него контролируется взаимодействием между рецессивным ядерным геном в гомозиготном состоянии msms и стерильной цитоплазмой (S), то есть соответствует оgи-ЦМС.

В настоящее время имеется несколько систем ЦМС у масличных крестоцветных культур. Широкое использование в селекционных программах по созданию гибридов масличного рапса получила роlima-ЦМС, которая была идентифицирована как спонтанная мутация в польском сорте рапса.

Закрепители стерильности найдены в рапсе, генвосстановитель фертильности был выделен в сорте рапса Italу и в Вг. jиnсеа. На базе polima-ЦМС созданы и зарегистрированы F1 гибриды ярового рапса: в Китае - Qui - Yong, в Канаде - Hyola 401, в Европе - Hybridol. Система jun - ЦМС (В. jиnсеа) является по сравнению с polima-системой более стабильной, и на ее основе у индийской горчицы и масличного рапса были получены гибриды F1 с частично восстановленной мужской фертильностью.

Систему nар-ЦМС, идентифированную Тоmрsоn (1976) и Shiga (1976) у В. парus, используют редко в гетерозисной селекции масличного рапса из-за нестабильности МС в интервале температур от 20 до 26°С.

Система саm-ЦМС (В. саmpestris) была идентифицирована как достаточно близкая к nар-системе с соответствующими недостатками при использовании в селекции гетерозисных гибридов.

Система nigrа-ЦМС. Получена переносом генома В. napus и В. о1егасеа в цитоплазму В. nigrа. Обладает высокой стабильностью в В. о1егасеа и низкой в В. nigra. При этой системе пыльники видоизменены в лепестки (петалоидная стерильность - рр):

мужская стерильность (b) рр (b - цитоплазма В. nigra);

закрепитель стерильности (с) рр (с - цитоплазма

В. найдены в кормовой и кочанной капусте;

восстановитель фертильности (с) РР, найдены в кормовой и кочанной капусте.

Система tоuг-ЦМС. Создана на основе В. tourneforii. Использована при создании первых гибридов В. junсеа.

Система muг-ЦМС. Найдена после переноса ядра В. nаpus в цитоплазму Diplotaxis muralis. Передана в турнепс и рапс. Проявление стабильное, но отсутствует закрепитель стерильности.

В последние годы в ряде стран (Голландия, Дания, Бельгия, Франция, Япония) успешно проводятся селекционные работы по использованию форм капусты с ЦМС.

В России в РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева на Селекционной станции им.Н. Н. Тимофеева продолжены начатые ранее работы по отысканию и использованию форм капусты с ЦМС В результате проведенных работ создан гибрид среднепоздней капусты Фаворит с использованием ЦМС. Установлена высокая эффективность метода отдаленной гибридизации при передаче ЦМС из рапса (B. napus) в капуступекинскую (B. pekinensis).

Мужскую стерильность впервые обнаружил К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. В. Бэтсон нашел ее у льна, в 1924 г, американский генетик Д. Джонс – у лука, в 1929 г. А.И.Купцов – у подсолнечника.

В 1932 г. М.И. Хаджисимо от него американский генетик М. Родс обнаружили мужские стерильные растения у кукурузы. В дальнейшем было установлено, что мужская стерильность широко распространение среди цветковых растений.

Стерильность пыльцы, вызванная цитоплазматическими факторами, носит название цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС). Свое название ЦМС получила потому, что этот признак наследуется по материнской линии, через цитоплазму яйцеклетки, и не передается спермиями, т. е. через мужского родителя. ЦМС обуславливается определенными ядерно-цитоплазматическими отношениями и выражается в дегенерации большинства пыльцевых зерен и пыльников на определенных этапах их развития. (Лобашев, 1967)

Для объяснения причин возникновения цитоплазматической стерильности были выдвинуты три гипотезы.

Одна из них, известная под названием вирусной, связывает возникновение мужской стерильности с вирусной инфекцией, которая может передаваться при половом размножении через цитоплазму яйцеклетки.

Вторая гипотеза рассматривает возникновение ЦМС как результат несоответствия цитоплазмы и ядра разных видов при отдаленной гибридизации. Действительно, в ряде случаев, например при скрещивании мягкой пшеницы Triticum aestivum с Triticum Aestivum, возникают формы с ЦМС. Однако у многих культур обнаружена ЦМС, не связанная с отдаленной гибридизацией. Поэтому наибольшее признание в настоящее время получила гипотеза, рассматривающая возникновение ЦМС в результате специфических мутаций плазмогенов.

Можно утверждать, что цитоплазматическая мужская стерильность обусловлена наследственными изменениями (мутациями) цитоплазмы. Она обычно полностью сохраняется в F1 и последующих поколениях у всех растений. При этом типе наследования стерильное растение, например кукуруза, опыленное пыльцой другого сорта или линии, дает потомство, у которого метелка остается стерильной, а остальные признаки изменяются, как обычно при гибридизации. Признак мужской стерильности сохраняется, даже когда все 10 пар хромосом у кукурузы таких стерильных по пыльце растений замещаются в повторных скрещиваниях хромосомами от растений с нормальной, фертильной пыльцой. Из этого следует, что мужская стерильность устойчиво передается из поколения в поколение по материнской линии, а наследственные факторы, ее обусловливающие, не находятся в хромосомах ядра.

Характер наследования ЦМС хорошо изучен в реципрокных скрещиваниях растений с мужской стерильностью, иногда дающих в небольшом количестве фертильную пыльцу, с нормальными фертильными растениями. При опылении растений стерильной линии фертильной пыльцой признак стерильности передается гибридам F1 и последующих поколений. Если такое скрещивание продолжается, то происходит постепенное замещение генов стерильной линии генами линии с фертильной пыльцой. Цитоплазма материнской стерильной линии постепенно насыщается ядерным наследственным материалом отцовской фертильной линии.

С каждым скрещиванием у материнской линии остается все меньше и меньше своих наследственных факторов, они заменяются факторами линии, взятой для насыщающего скрещивания. В результате шести-семи возвратных скрещиваний и отбора получаются растения, по всем признакам сходные с отцовской линией, но обладающие мужской стерильностью. Их называют стерильными аналогами фертильных линий, использовавшихся в качестве отцовской формы.

При опылении растений фертильных линий пыльцой, которая изредка образуется у растений стерильных линий, гибриды F1 имеют фертильную пыльцу и при дальнейшем размножении дают растения только с фертильной пыльцой. Следовательно, ЦМС не может быть передана через мужское растение, но стойко передается из поколения в поколение по материнской линии.

Результаты рассмотренного скрещивания, казалось бы, не оставляют никаких сомнений в том, что признак ЦМС генетически связан только с внехромосомными факторами. Но дальнейшее изучение наследования ЦМС показало, что не во всех скрещиваниях стерильных растений с фертильными получается потомство со стерильной пыльцой. В некоторых случаях признак стерильности полностью подавляется у гибридов F1 и совершенно не проявляется при дальнейшем их размножении или, начиная с F2, происходит расщепление на фертильные и стерильные по пыльце растения.

В результате изучения и обобщения экспериментального материала по наследованию мужской стерильности возникло представление о том, что это свойство обусловлено взаимодействием цитоплазмы и генов хромосом, составляющих вместе генетическую систему.

Цитоплазма, обусловливающая стерильность пыльцы, получила название цитs (стерильная цитоплазма), а цитоплазма, дающая растения с фертильной пыльцой, – цитN (нормальная цитоплазма). Существует локализованный в хромосомах доминантный ген Rf (от начальных букв restoring fertility– восстанавливающий фертильность), который, не изменяя структуры и специфичности стерильной цитоплазмы, в то же время препятствует ее проявлению. Стерильная цитоплазма проявляет свое действие только в сочетании с рецессивными аллеями этого гена. Следовательно, только сочетание цитs rfrf может обусловить развитие стерильной пыльцы. Фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы в сочетаниях цитN RfRf, цитN Rfrf и цитN rfrf и на основе стерильной цитоплазмы в сочетаниях цитs RfRf и цитs Rfrf. Таким образом, наследование ЦМС по материнской линии возможно только в скрещиваниях растений

цитs rfrf x цитN rfrf

Рис. 11. Схема производства гибридных семян на основе цитоплазматической мужской стерильности

Выше был описан наиболее простой случай наследования стерильности, связанный с взаимодействием стерильной цитоплазмы и одной аллельной пары генов. В настоящее время изучены более сложные генетические системы ЦМС, связанные в проявлении стерильности пыльцы с двумя и тремя генами.

ЦМС широко используется при создании на стерильной основе гетерозисных гибридов кукурузы и некоторых других культур.

ЦМС вызывает у растений кукурузы ряд изменений: уменьшается число листьев (на 3-4%), снижается рост растений (до 4-5%), наблюдается небольшая депрессия и по другим признакам. Степень проявления депрессии зависит от генотипа линий: у одних она выражена сильнее, у других слабее. У некоторых линий со стерильной цитоплазмой рост растений даже несколько увеличивается. Депрессия у линий, имеющих ЦМС, частично снимается под действием генов-восстановителей. На продуктивность гибридов стерильность цитоплазмы в среднем отрицательного влияния не оказывает. В неблагоприятные по погодным условиям годы стерильные формы при опылении пыльцой фертильных растений оказываются более продуктивным.

Непосредственной причиной образования форм с ЦМС некоторые ученые считают нарушение синтеза белка в результате мутации в ядре, приводящей к неправильному микроспорогенезу, другие дегенерацию пыльцевых зерен связывают с нарушением снабжения питания пыльников стерильных растений.

При скрещивании специально подобных линий кукурузы можно получать гибриды, которые на 25-30% превышают по урожайности лучшие сорта. Такие линии высевают чередующимися рядами на участках гибридизации. Но для получения гибридных семян необходимо на растениях материнской формы до цветения вручную удалять все метелки. Эта работа требует больших затрат труда и должна проводится очень тщательно. Поэтому широкое производственное использование гибридов кукурузы длительное время сдерживалось. Открытие и использование ЦМС коренным образом решило проблему производства гибридной кукурузы. Путем возвратных насыщающих скрещиваний получили стерильные аналоги материнских линий, гибриды кукурузы перевели на стерильную основу, и их стали возделывать без затрат ручного труда на обрывание метелок.

Широкое использование гибридов у таких культур, как сорго, лук, огурцы, томат, стало возможным только благодаря открытию ЦМС, так как ручная кастрация цветков у них практически невозможна.

Кроме того, имеются данные о возможности использования ЦМС и у пшеницы. Получены стерильные формы от скрещивания двух видов растений – эгилопса и пшеницы, ведутся работы по подбору других компонентов для скрещивания, обеспечивающих максимальный гетерозис. Удалось выявить пары скрещиваний, которые дают прибавку урожая на 40–50 %.

Главная » Проектирование » Основные типы цитоплазматической мужской стерильности у кукурузы. Цитоплазматическая мужская стерильность и её использование для получения гибридных семян